vault backup: 2026-01-21 19:33:03

content/Fysiologi/Block 2 - Sensorik och Motorik/Gabriels anteckningar/Hörsel.md

@@ -0,0 +1,569 @@
+---
+source: Gabriels anteckningar
+lecture: Hörsel
+block: 2
+---
+
+# Hörsel
+
+Hörsel
+- ​ Översikt
+  - 
+Ovala fönstret utgör gränsen mellan
+mellan- och ytterörat.
+  - 
+Ljudvågor går in via trumhinnan, orsakar
+rörelse i hörselbenen som fäster till
+trumhinnan.
+- ​ Stapes, fäster på ovala fönstret,
+ansvarar för att överföra ljudvågor
+till mekanisk kraft som påverkar
+endolymfan i hörselsnäckan (cochlea)
+→ hårceller registrerar
+
+
+- ​ Hörselsnäckan
+  - 
+Hela cochlea är innerverad längs vindlingarna.
+  - 
+Nervcellskropperna finns i sensoriska ganglier
+(ganglia spiralia) som finns i temporalbenet,
+precis utanför cochlea.
+  - 
+Axonerna löper igenom cochleas bindvävsvägg
+och binder till olika ställen i rören i cochlea.
+  - 
+Cochlea har tre “rör”
+- ​ Scala vestibuli – perilymfa (ljud kommer
+in från ovala fönstret)
+- ​ Scala media – endolymfa (cortiska
+organet finns här)
+- ​ Scala tympani – perilymfa (ljud kommer
+ut via runda fönstret)
+  - 
+Dessa rör separeras av bindväv väggar, Reissners
+membran och lamina basilaris (basalmembranet).
+  - 
+Cortiska organet finns ovanpå basalmembranet
+- ​ Innehåller hårceller vars cilier sticker upp
+i tectorial membranet
+- ​ Innehåller stödjeceller.
+Frågor
+1.​ Vad är det ovala fönstret? Vilken funktion har den? Hur får
+innerörat mekanisk stimuli? Beskriv hur cochlea innerveras.
+2.​ Vilka tre rör finns i cochlea, funktion? Beskriv kort cortiska
+organet.
+
+
+
+
+![[image-422359369273.png]]
+
+
+![[image-ec6981dc7e2d.png]]
+
+
+![[image-d651d2235f97.png]]
+
+
+![[image-2ede26e3fdcc.png]]
+
+
+![[image-baa9489deae4.png]]
+
+Cortiska organet
+- ​ Uppbyggnad
+  - 
+Celler finns i olika lager med massa
+stödjeceller.
+  - 
+Det finns en rad av inre hårceller respektive
+tre rader av yttre hårceller
+  - 
+De afferenta nervfibrer innerverar
+huvudsakligen inre hårceller (90%) medan
+flera yttre hårceller delar på samma axon.
+- ​ Inre hårcellernas axoner är
+myeliniserade men ej yttre hårcellerna!.
+  - 
+Inre hårceller ansvarar för största delen av
+medveten hörsel.
+  - 
+Utöver afferenta nervtrådar, finns efferenta nerver
+som hämmar nervceller (undviker skador).
+
+- ​ Hårceller
+  - 
+Cilierna i yttre hårcellerna är W-formad
+- ​ Olika långa som en trappa
+  - 
+Varje cilie är förankrad i den andra via tip-link →
+utan dessa förbindelser blir man döv.
+
+
+- ​ Funktion
+  - 
+I scala media finns basalmembranet med hårceller.
+  - 
+Basalmembranet sitter inte fast, utan är rörligt.
+  - 
+Scala vestibuli och scala tympani förbinds i helicotrema.
+  - 
+Vibrationer från stapes (initialt från ljudvågor) överförs till
+ovala fönstret och därmed scala vesitibulis perilymfa.
+- ​ Runda fönstret buktas ut för att undvika övertryck.
+  - 
+Ljudvåg översätts till tryckvåg på perilymfan som i sin tur
+sätter basalmembranet i rörelse.
+  - 
+Denna tryckvåg (från perilymfa till basalmembranet) är
+mest intensiv i början.
+  - 
+Därefter fortplantas tryckvåg i form av Travelling wave längs hela
+basalmembranet.
+  - 
+Rörelse i basalmembranet fångas upp av hårceller.
+
+
+
+
+
+
+![[image-251df3d4b217.png]]
+
+
+![[image-aebd86117334.png]]
+
+
+![[image-7cc7068ae158.png]]
+
+
+![[image-8711046ef784.jpeg]]
+
+
+![[image-5ff9a03f5d68.png]]
+
+- ​ Växelverkan mellan membran och
+endolymfa
+  - 
+Stapes överför tryck till perilymfan.
+  - 
+Perilymfan överför trycket till
+basalmembranet, Travelling wave
+uppstår (intensivast initialt).
+  - 
+Orsakar att BM trycks nedåt (grövsta
+pilen) → perilymfan (i scala tympani) trycks uppåt → lokal tryckvåg
+uppstår som påverkar fram (1) och bakåt (1a) i BM → pga (1) trycks
+perilymfan i scala vestibuli nedåt → lokalvåg uppstår (2 & 2a) osv.
+  - 
+Sammanfattningsvis en böjning av BM i ett håll skapar tryck i
+perilymfan som orsakar en lokal tryckvåg som trycker BM på motsatt
+håll.
+- ​ Skilja olika ljud åt
+  - 
+Olika segment i BM vibrerar på olika vid olika frekvenser.
+→ olika fragment har olika resonansfrekvenser!
+  - 
+BM vid basen – känslig för höga frekvenser
+- ​ Smal och styv (fästs av många fibrer)
+- ​ Som en hårtspänd gitarrsträng
+- ​ Därmed är resonansfrekvensen högst vid basen
+  - 
+BM vid apex/toppen – känslig för låga frekvenser
+- ​ Bred och mjuk (fästs ej av fibrer)
+- ​ Resonansfrekvens lägst vid apex.
+  - 
+Dvs kommer olika frekvenser att påverka specifika ställen
+på BM.
+  - 
+T.ex kommer höga frekvenser att sätta BM nära apex i rörelse och
+hårcellerna vid dessa segment får högst stimuli och vice versa.
+  - 
+Därför är det viktigt med så många olika axoner → CNS känner igen
+vilka delar av BM som stimuleras → avgör frekvens!
+  - 
+Ljudstyrkan avgörs av summationen av ap (antal ap per tidsenhet).
+- ​ Många ap under kort period → hög ljudstyrka
+Frågor
+1.​ Hur är det cortiska organet uppbyggt (celltyper, organisation, nerver)?
+2.​ Hur är hårcellerna formade? Hur förbinds de med varandra?
+3.​ Vad är helicotrema? Hur omvandlas ljudvåg till tryckvåg? Hur fortplantas
+travelling wave? Hur skiljer CNS mellan olika frekvenser & ljudstyrka?
+  - 
+Vissa hörselskador beror på frånvaro av nervceller, men nervfibrer finns!
+Elektroder i olika ställen på BM planteras kopplade till en mikrofon och
+ljudprocessor. Ljud fångas upp av mikrofon → bearbetas av processor →
+respektive elektrod stimuleras → stimulerar nervtrådar → hörupplevelse!
+
+
+
+
+![[image-3f6c5c247de2.png]]
+
+
+![[image-4a77d37d095e.png]]
+
+
+![[image-4aa463b2671b.png]]
+
+Hårceller
+- ​ Vibrationer/rörelse i BM och tektoriala membranet orsakar att hårcellernas
+cilier förskjuts i sidled → depolarisering (mot kinocilium) eller
+hyperpolarisering (mot kortaste strået).
+- ​ Dock finns en skillnad mellan yttre och inre hårceller.
+  - 
+Yttre hårceller
+- ​ De längsta stereocilier finns i TM
+- ​ Relativa rörelsen mellan BM och TM
+förskjuter cilierna och orsakar
+signalöverföring-
+  - 
+Inre hårceller
+- ​ Stereocilier finns EJ i TM
+- ​ Vibrationer i BM orsakar flöde i
+endolymfan i scala media.
+- ​ Pga endolymfans tröghet förskjuts
+cilierna.
+- ​ Depolarisering & hyperpolarisering sker via
+tip-links
+  - 
+Öppnar/stänger jonkanaler mekaniskt
+- ​ En jonkanal/cilie, jonkanalen på
+toppen
+- ​ Positiva jonkanaler → när de öppnas strömmar
+positiva joner in → depolarisering
+  - 
+Fungerar likt snöre i ett badkar.
+  - 
+Om cilierna böjs mot kinocilium öppnas jonkanalerna och
+vice versa.
+  - 
+Tip-links måste ha optimal vilospänning
+- ​ För lösa – detekterar inte små böjningar
+  - 
+För svag att “dra snöret i badkaret”
+- ​ För hårda – svårare att skilja mellan stora och små böjningar.
+  - 
+Lösning – Tip-links position justeras (gröna området i figuren)
+Frågor
+1.​ Hur påverkar vibrationer i BM och TM signaleringen i yttre & inre hårceller?
+2.​ Hur sker depolariseringen? Hur fungerar Tip-links och hur regleras de?
+Endolymfapotential
+- ​ Endolymfa har samma uppbyggnad som intracellulär-vätska och har därmed
+en potential på +80 mV (hög [K+], låg [Na+]) i förhållande till sin omgivning,
+endolymfa potential.
+
+
+
+
+![[image-15ce6535a74f.jpeg]]
+
+
+![[image-002d2825ddd7.png]]
+
+
+![[image-896cc27f62e8.png]]
+
+- ​ Hårcellerna är i kontakt med två olika EC-miljöer samtidigt, apikalt finns cilier
+mot endolymfan och basolateral mot perilymfan (liknar vanligt EC-miljö) med
+potential på ca 0 mV.
+- ​ Kanalen som ansvarar för hårcellernas depolarisering är K+-kanal, unikt!
+  - 
+När K+-kanal strömmar K+ in → depolarisering!
+  - 
+K+ drivs endast av elektrisk gradient eftersom [K+]IC =[K+]EC däremot
+finns en elektrisk drivkraft på (80 - (-70) = + 150 mV)
+  - 
+Huvudsakligen strömmar K+ in, men även lite Ca2+ (har färre kanaler)
+- ​ Även repolariseringen är unik!
+  - 
+Samma joner som flödar in, kommer att flöda ut under repolarisering!
+  - 
+Säker metod för att säkerställa snabb repolarisering då hårcellerna är
+aktiva celler.
+  - 
+Nervceller under depolarisering: Na+ strömmar in
+  - 
+Nervceller under repolarisering: K+ strömmar ut
+  - 
+Problem: Na/K-pumpen återupprättar
+elektrokemiska gradienten (jonfördelningen).
+Pumpen är dock långsam.
+- ​ Hårcellerna är aktiva celler som de- o
+repolariseras ständigt och pumpen skulle då
+helt enkelt inte hinna med!
+  - 
+Hårcell: samma joner som flödar in under depolarisering, flödar ut under
+repolarisering, via läckkanaler → snabbare process!​
+
+- ​ Stria vascularis
+  - 
+Struktur i scala medias vägg med epitelceller.
+  - 
+Speciella celler, endast dessa celler har VMP på ca +80 mV.
+  - 
+Mot bindvävs väggen verkar cellen är “normal” → Na
+flödar in, K ut
+- ​  Na/K-ATPas upprätthåller elektrokemiska
+gradienten.
+- ​ Dock är permeabiliteten för Na mycket högre
+pga fler läckkanaler (basolateral).
+- ​ Na har i denna cell JMP på ca +150 mV →
+därmed VMP +80mV.
+  - 
+Mot scala medias lumen (där endolymfan finns)
+- ​ Cellmembranet är väldigt permeabelt apikalt (kan nästan
+“försumma” membranet).
+- ​ Därför kan man säga att IC-vätskan i stria vascularis celler
+motsvarar endolymfan i scala media.
+Frågor
+
+
+
+
+![[image-06f61bf086f1.jpeg]]
+
+
+![[image-b19468a22299.png]]
+
+1.​ Beskriv hårcellernas extracellulära miljö & hur det bidrar till dess funktion.
+2.​ Vad är skillnaden mellan nerv- & hårcellens de o repolarisering, varför?
+3.​ Vad är stria vascularis funktion? Hur fungerar den?
+Inre & yttre hårceller
+- ​ Cochleans innervering utgörs ca 90% till inre hårceller. Det beror på att yttre
+hårceller har andra viktiga funktioner, de fungerar som en
+förstärkningsmekanism
+  - 
+Yttre hårceller har elastiskt protein, prestin som kan
+förkortas/förlängas utifrån membranpotentialen.
+  - 
+Vid depolarisation orsakar prestin förkortning i hela cellen
+(pga hög täthet i cellens cytoskelett) och vice versa.
+  - 
+Fungerar som positiv feedback
+- ​ Alltså amplifieras basalmembranets rörelse
+  - 
+Nästan som att yttre hårcellerna drar basalmembranet mot
+tektorialmembranet!
+- ​ Detta är väldigt viktigt för att amplifiera/förstärka amplituden (rörelse i BM)
+av vibrationer och därmed öka precisionen i hörupplevelsen, genom att endast
+förstärka specifika segment i BM
+- ​ Yttre hårceller har en annan funktion som smärtreceptorer
+  - 
+Är innerverad av omyeliniserad axon som kan känna smärta
+- ​ Sammantaget
+  - 
+Amplifierar amplitud (viktig för att t.ex förstå viskningar osv)
+  - 
+Smärtreceptor
+- ​ (Förstärkningsmekanismen kan testas hos nyfödda barn. Skickar in ljudsignal
+(hörlur + mikrofon) och får tbx större ljudsignal. Pga yttre hårceller amplifierar
+vibrationer och ökar tryckvågen i perilymfan →   dessa otoakustiska
+emissioner (bakåtgående, såsom 1a i bilden) leder till rörelser i hörselbenen
+och når ytterörat och mäts)
+Frågor
+1.​ Vilka funktioner har inre & yttre hårceller, varför? Vad är otoakustiska
+emissioner?
+Olika skador i örat
+- ​ Hål i trumhinnan
+  - 
+Ingen nämnvärd hörselnedsättning.
+  - 
+Ju större area trumhinnan har, desto mer
+kraft som koncentreras på det ovala fönstret.
+  - 
+Därmed påverkar litet hål inte mycket, men
+större hål gör det.
+
+
+
+
+![[image-9e135eddf9c0.png]]
+
+
+![[image-12835d56fc10.png]]
+
+- ​ Skada på hörselben
+  - 
+Mycket större hörselnedsättning än hål i trumhinnan.
+  - 
+Viktigt förstärkningssystem som förstörs → dels
+trumhinnan absorberar en del av ljudvågorna, dels når
+en liten del till ovala fönstret.
+  - 
+Ljudvågorna når även det runda fönstret nästan samtidigt
+som de når ovala fönstret → perilymfans rörelser i innerörat tar ut
+varandra till en viss del → bidrar ännu mer till hörselnedsättning.
+- ​ Ostoskleros
+  - 
+Likt föregående exemplet, beror på progressiv
+bentillväxt som slutligen fixerar stapes (dess rörelse
+minskar).
+
+
+- ​ Igentäppt örontrumpet
+  - 
+Detta orsakar att luft som egentligen utjämnas via örontrumpeten
+stannar i mellanörat → slemhinnan absorberar denna
+luft → undertryck uppstår.
+  - 
+Undertrycket suger in trumhinnan (minskar dess
+rörlighet) → stor del av ljudvågorna
+reflekteras/absorberas men ej förs vidare.
+  - 
+Öppnas kortvarigt endast vid sväljning, annars uppstår autofoni, hör
+eget tal förstärkt.
+
+- ​ Benledning
+  - 
+Ljud kan fortledas via benvävnad – benledning
+  - 
+T.ex vår tal är till en viss del benlett direkt från munhålan →
+skallben → innerörat.
+  - 
+Klinisk relevans
+- ​ Skada i hörselben → vibrator planteras i ben i
+samband till mikrofon via en processor.
+- ​ Signalerna tas upp av mikrofon → processor →
+vibrator för över frekvenser till innerörat direkt.
+Frågor
+1.​ Hur/varför påverkas hörseln av skada i trumhinnan, i hörselben, igentäppt
+örontrumpet? Varför är det kliniskt relevant att ljud kan fortledas via ben?
+CNS
+- ​ Cochlearisnerven
+
+
+
+
+![[image-bb50c54d77f2.png]]
+
+
+![[image-8c8c0bb71e4c.png]]
+
+
+![[image-c0cb03cb0d87.png]]
+
+
+![[image-6b7ffb001987.png]]
+
+
+![[image-ee0ced8d3e12.png]]
+
+  - 
+Cochlearisnerven omkopplar i cochlearis kärnor i
+hjärnstammen.
+  - 
+Från hjärnstammen projiceras två olika nervfibrer till
+thalamus knäkropp (mediala geniculatum) → till
+hörselbarken, A1
+  - 
+Notera att varje cochlearisnerv för signalen till respektive hörselbark i
+hemisfärerna (ipsi- och kontralateralt + commissurfibrer)
+→ Man blir inte döv om A1 i ena hemisfären funktion nedsätts.
+
+- ​ A1
+  - 
+Nervcellerna i A1-gyrus har en tonotopisk organisation → alltså
+nervceller känsliga för angränsande frekvenser finns nära varandra.
+- ​ Höga frekvenser → nära nacken
+- ​ Låga frekvenser → nära pannan
+- ​ Tonotopiska organisationen (frekvenskartan) bevaras i A1, likt
+cochlea.
+  - 
+Kombination av frekvenser → aktivering av en viss kombination av
+neuroner!
+  - 
+Figuren visar frekvensband, en vertikal “skiva” i
+hörselcortex där alla celler är känsliga för ungefär samma
+frekvensintervall. Variation inom bandet (upp–ner i
+figuren):
+- ​ Celler högt upp aktiveras redan vid svaga ljud (låg
+tröskel).
+- ​ Celler längre ner kräver starkare ljud (högre tröskel) för att
+aktiveras.
+
+- ​ Variationer i samma frekvensband
+  - 
+Ljudsstyrka
+  - 
+Ljudkällans riktning – Olika riktningar aktiverar olika kombinationer
+av neuroner
+
+- ​ Bestämma riktning
+  - 
+Sker mha att neuroner är känsliga för amplituder (hur starka
+ljudvågorna är) och tidsskillnader.
+  - 
+Riktning i sidled (höger-vänster)
+- ​ Ljudkällan kommer då vara närmare ett öra än andra örat
+  - 
+Signalen stimuleras i ena cochlean snabbare
+  - 
+Högre amplitud (större signal), pga starkare ljud.
+  - 
+Riktning i höjdled, fram/bak
+
+
+
+
+![[image-2631553137fe.png]]
+
+
+![[image-306c4df68bab.png]]
+
+
+![[image-806c8868fa12.png]]
+
+- ​ Amplituds- och tidsskillnader hjälper inte här,
+eftersom avståndet är detsamma för källan rakt
+framför eller bakom.
+- ​ Ytterörats vindlingar hjälper med bestämma
+riktningen
+  - 
+Ljudet kommer att studsa/reflektera i
+olika riktningar beroende på dess källa,
+vissa frekvenser förstärks, andra dämpas.
+  - 
+Detta skapar en viss klangskillnad (skillnad i ljudets
+spektrum) som CNS kan bearbeta.
+- ​ Klangsskillnad – såsom figuren visar skulle samma
+ljud att studera på olika sätt in i örat där vissa
+frekvenser förstärks, andra dämpas.
+
+- ​ Högre hörselområden
+  - 
+I en apa har man funnit tre hierarkiskt högre hörselområden med
+specialiserade med neuroner
+- ​ Vissa neuroner aktiveras vid kommonukationsljud →
+kommunikation uppfattas “What Stream”.
+- ​ Andra neuroner aktiveras vid olika riktningar →
+riktning uppfattas, “Where Stream".
+  - 
+Denna information leds sedan via commissurbanor till olika
+delar av hjärnan, alltså finns antagligen skilda system i
+hjärnan som ansvarar för att identifiera och lokalisera ljud.
+  - 
+A1 = primära hörselcortex (temporalloben)
+  - 
+AL = anterolateral
+  - 
+ML = Middle-lateral
+  - 
+CL = cauda-lateral
+Frågor
+1.​ Vad kallas hörselbarken i hjärnan, hur når cochlearisnerven? Varför orsakar
+skada på hörselbarken i ena hemisfären inte dövhet i ett öra?
+2.​ Vilken funktionell organisation har primära hörselbarken? Vilka faktorer
+bestämmer vilka neuroner som aktiveras inom samma frekvensband?
+3.​ Hur bestäms ljudkällans riktning? Vad menas med What- & Where stream?
+  - 
+Incus, malleus, stapes (hörselben), trumhinna = membrana tympani
+
+
+
+
+![[image-bf47c912f768.png]]
+
+
+![[image-513d684f0956.png]]