1
0

vault backup: 2026-01-21 19:33:03
All checks were successful
Deploy Quartz site to GitHub Pages / build (push) Successful in 5m0s

This commit is contained in:
2026-01-21 19:33:03 +01:00
parent 57984b9738
commit 52dc089662
287 changed files with 8063 additions and 0 deletions

View File

@@ -0,0 +1,569 @@
---
source: Gabriels anteckningar
lecture: Hörsel
block: 2
---
# Hörsel
Hörsel
- Översikt
-
Ovala fönstret utgör gränsen mellan
mellan- och ytterörat.
-
Ljudvågor går in via trumhinnan, orsakar
rörelse i hörselbenen som fäster till
trumhinnan.
- Stapes, fäster på ovala fönstret,
ansvarar för att överföra ljudvågor
till mekanisk kraft som påverkar
endolymfan i hörselsnäckan (cochlea)
→ hårceller registrerar
- Hörselsnäckan
-
Hela cochlea är innerverad längs vindlingarna.
-
Nervcellskropperna finns i sensoriska ganglier
(ganglia spiralia) som finns i temporalbenet,
precis utanför cochlea.
-
Axonerna löper igenom cochleas bindvävsvägg
och binder till olika ställen i rören i cochlea.
-
Cochlea har tre “rör”
- Scala vestibuli perilymfa (ljud kommer
in från ovala fönstret)
- Scala media endolymfa (cortiska
organet finns här)
- Scala tympani perilymfa (ljud kommer
ut via runda fönstret)
-
Dessa rör separeras av bindväv väggar, Reissners
membran och lamina basilaris (basalmembranet).
-
Cortiska organet finns ovanpå basalmembranet
- Innehåller hårceller vars cilier sticker upp
i tectorial membranet
- Innehåller stödjeceller.
Frågor
1. Vad är det ovala fönstret? Vilken funktion har den? Hur får
innerörat mekanisk stimuli? Beskriv hur cochlea innerveras.
2. Vilka tre rör finns i cochlea, funktion? Beskriv kort cortiska
organet.
![[image-422359369273.png]]
![[image-ec6981dc7e2d.png]]
![[image-d651d2235f97.png]]
![[image-2ede26e3fdcc.png]]
![[image-baa9489deae4.png]]
Cortiska organet
- Uppbyggnad
-
Celler finns i olika lager med massa
stödjeceller.
-
Det finns en rad av inre hårceller respektive
tre rader av yttre hårceller
-
De afferenta nervfibrer innerverar
huvudsakligen inre hårceller (90%) medan
flera yttre hårceller delar på samma axon.
- Inre hårcellernas axoner är
myeliniserade men ej yttre hårcellerna!.
-
Inre hårceller ansvarar för största delen av
medveten hörsel.
-
Utöver afferenta nervtrådar, finns efferenta nerver
som hämmar nervceller (undviker skador).
- Hårceller
-
Cilierna i yttre hårcellerna är W-formad
- Olika långa som en trappa
-
Varje cilie är förankrad i den andra via tip-link →
utan dessa förbindelser blir man döv.
- Funktion
-
I scala media finns basalmembranet med hårceller.
-
Basalmembranet sitter inte fast, utan är rörligt.
-
Scala vestibuli och scala tympani förbinds i helicotrema.
-
Vibrationer från stapes (initialt från ljudvågor) överförs till
ovala fönstret och därmed scala vesitibulis perilymfa.
- Runda fönstret buktas ut för att undvika övertryck.
-
Ljudvåg översätts till tryckvåg på perilymfan som i sin tur
sätter basalmembranet i rörelse.
-
Denna tryckvåg (från perilymfa till basalmembranet) är
mest intensiv i början.
-
Därefter fortplantas tryckvåg i form av Travelling wave längs hela
basalmembranet.
-
Rörelse i basalmembranet fångas upp av hårceller.
![[image-251df3d4b217.png]]
![[image-aebd86117334.png]]
![[image-7cc7068ae158.png]]
![[image-8711046ef784.jpeg]]
![[image-5ff9a03f5d68.png]]
- Växelverkan mellan membran och
endolymfa
-
Stapes överför tryck till perilymfan.
-
Perilymfan överför trycket till
basalmembranet, Travelling wave
uppstår (intensivast initialt).
-
Orsakar att BM trycks nedåt (grövsta
pilen) → perilymfan (i scala tympani) trycks uppåt → lokal tryckvåg
uppstår som påverkar fram (1) och bakåt (1a) i BM → pga (1) trycks
perilymfan i scala vestibuli nedåt → lokalvåg uppstår (2 & 2a) osv.
-
Sammanfattningsvis en böjning av BM i ett håll skapar tryck i
perilymfan som orsakar en lokal tryckvåg som trycker BM på motsatt
håll.
- Skilja olika ljud åt
-
Olika segment i BM vibrerar på olika vid olika frekvenser.
→ olika fragment har olika resonansfrekvenser!
-
BM vid basen känslig för höga frekvenser
- Smal och styv (fästs av många fibrer)
- Som en hårtspänd gitarrsträng
- Därmed är resonansfrekvensen högst vid basen
-
BM vid apex/toppen känslig för låga frekvenser
- Bred och mjuk (fästs ej av fibrer)
- Resonansfrekvens lägst vid apex.
-
Dvs kommer olika frekvenser att påverka specifika ställen
på BM.
-
T.ex kommer höga frekvenser att sätta BM nära apex i rörelse och
hårcellerna vid dessa segment får högst stimuli och vice versa.
-
Därför är det viktigt med så många olika axoner → CNS känner igen
vilka delar av BM som stimuleras → avgör frekvens!
-
Ljudstyrkan avgörs av summationen av ap (antal ap per tidsenhet).
- Många ap under kort period → hög ljudstyrka
Frågor
1. Hur är det cortiska organet uppbyggt (celltyper, organisation, nerver)?
2. Hur är hårcellerna formade? Hur förbinds de med varandra?
3. Vad är helicotrema? Hur omvandlas ljudvåg till tryckvåg? Hur fortplantas
travelling wave? Hur skiljer CNS mellan olika frekvenser & ljudstyrka?
-
Vissa hörselskador beror på frånvaro av nervceller, men nervfibrer finns!
Elektroder i olika ställen på BM planteras kopplade till en mikrofon och
ljudprocessor. Ljud fångas upp av mikrofon → bearbetas av processor →
respektive elektrod stimuleras → stimulerar nervtrådar → hörupplevelse!
![[image-3f6c5c247de2.png]]
![[image-4a77d37d095e.png]]
![[image-4aa463b2671b.png]]
Hårceller
- Vibrationer/rörelse i BM och tektoriala membranet orsakar att hårcellernas
cilier förskjuts i sidled → depolarisering (mot kinocilium) eller
hyperpolarisering (mot kortaste strået).
- Dock finns en skillnad mellan yttre och inre hårceller.
-
Yttre hårceller
- De längsta stereocilier finns i TM
- Relativa rörelsen mellan BM och TM
förskjuter cilierna och orsakar
signalöverföring-
-
Inre hårceller
- Stereocilier finns EJ i TM
- Vibrationer i BM orsakar flöde i
endolymfan i scala media.
- Pga endolymfans tröghet förskjuts
cilierna.
- Depolarisering & hyperpolarisering sker via
tip-links
-
Öppnar/stänger jonkanaler mekaniskt
- En jonkanal/cilie, jonkanalen på
toppen
- Positiva jonkanaler → när de öppnas strömmar
positiva joner in → depolarisering
-
Fungerar likt snöre i ett badkar.
-
Om cilierna böjs mot kinocilium öppnas jonkanalerna och
vice versa.
-
Tip-links måste ha optimal vilospänning
- För lösa detekterar inte små böjningar
-
För svag att “dra snöret i badkaret”
- För hårda svårare att skilja mellan stora och små böjningar.
-
Lösning Tip-links position justeras (gröna området i figuren)
Frågor
1. Hur påverkar vibrationer i BM och TM signaleringen i yttre & inre hårceller?
2. Hur sker depolariseringen? Hur fungerar Tip-links och hur regleras de?
Endolymfapotential
- Endolymfa har samma uppbyggnad som intracellulär-vätska och har därmed
en potential på +80 mV (hög [K+], låg [Na+]) i förhållande till sin omgivning,
endolymfa potential.
![[image-15ce6535a74f.jpeg]]
![[image-002d2825ddd7.png]]
![[image-896cc27f62e8.png]]
- Hårcellerna är i kontakt med två olika EC-miljöer samtidigt, apikalt finns cilier
mot endolymfan och basolateral mot perilymfan (liknar vanligt EC-miljö) med
potential på ca 0 mV.
- Kanalen som ansvarar för hårcellernas depolarisering är K+-kanal, unikt!
-
När K+-kanal strömmar K+ in → depolarisering!
-
K+ drivs endast av elektrisk gradient eftersom [K+]IC =[K+]EC däremot
finns en elektrisk drivkraft på (80 - (-70) = + 150 mV)
-
Huvudsakligen strömmar K+ in, men även lite Ca2+ (har färre kanaler)
- Även repolariseringen är unik!
-
Samma joner som flödar in, kommer att flöda ut under repolarisering!
-
Säker metod för att säkerställa snabb repolarisering då hårcellerna är
aktiva celler.
-
Nervceller under depolarisering: Na+ strömmar in
-
Nervceller under repolarisering: K+ strömmar ut
-
Problem: Na/K-pumpen återupprättar
elektrokemiska gradienten (jonfördelningen).
Pumpen är dock långsam.
- Hårcellerna är aktiva celler som de- o
repolariseras ständigt och pumpen skulle då
helt enkelt inte hinna med!
-
Hårcell: samma joner som flödar in under depolarisering, flödar ut under
repolarisering, via läckkanaler → snabbare process!
- Stria vascularis
-
Struktur i scala medias vägg med epitelceller.
-
Speciella celler, endast dessa celler har VMP på ca +80 mV.
-
Mot bindvävs väggen verkar cellen är “normal” → Na
flödar in, K ut
- Na/K-ATPas upprätthåller elektrokemiska
gradienten.
- Dock är permeabiliteten för Na mycket högre
pga fler läckkanaler (basolateral).
- Na har i denna cell JMP på ca +150 mV →
därmed VMP +80mV.
-
Mot scala medias lumen (där endolymfan finns)
- Cellmembranet är väldigt permeabelt apikalt (kan nästan
“försumma” membranet).
- Därför kan man säga att IC-vätskan i stria vascularis celler
motsvarar endolymfan i scala media.
Frågor
![[image-06f61bf086f1.jpeg]]
![[image-b19468a22299.png]]
1. Beskriv hårcellernas extracellulära miljö & hur det bidrar till dess funktion.
2. Vad är skillnaden mellan nerv- & hårcellens de o repolarisering, varför?
3. Vad är stria vascularis funktion? Hur fungerar den?
Inre & yttre hårceller
- Cochleans innervering utgörs ca 90% till inre hårceller. Det beror på att yttre
hårceller har andra viktiga funktioner, de fungerar som en
förstärkningsmekanism
-
Yttre hårceller har elastiskt protein, prestin som kan
förkortas/förlängas utifrån membranpotentialen.
-
Vid depolarisation orsakar prestin förkortning i hela cellen
(pga hög täthet i cellens cytoskelett) och vice versa.
-
Fungerar som positiv feedback
- Alltså amplifieras basalmembranets rörelse
-
Nästan som att yttre hårcellerna drar basalmembranet mot
tektorialmembranet!
- Detta är väldigt viktigt för att amplifiera/förstärka amplituden (rörelse i BM)
av vibrationer och därmed öka precisionen i hörupplevelsen, genom att endast
förstärka specifika segment i BM
- Yttre hårceller har en annan funktion som smärtreceptorer
-
Är innerverad av omyeliniserad axon som kan känna smärta
- Sammantaget
-
Amplifierar amplitud (viktig för att t.ex förstå viskningar osv)
-
Smärtreceptor
- (Förstärkningsmekanismen kan testas hos nyfödda barn. Skickar in ljudsignal
(hörlur + mikrofon) och får tbx större ljudsignal. Pga yttre hårceller amplifierar
vibrationer och ökar tryckvågen i perilymfan → dessa otoakustiska
emissioner (bakåtgående, såsom 1a i bilden) leder till rörelser i hörselbenen
och når ytterörat och mäts)
Frågor
1. Vilka funktioner har inre & yttre hårceller, varför? Vad är otoakustiska
emissioner?
Olika skador i örat
- Hål i trumhinnan
-
Ingen nämnvärd hörselnedsättning.
-
Ju större area trumhinnan har, desto mer
kraft som koncentreras på det ovala fönstret.
-
Därmed påverkar litet hål inte mycket, men
större hål gör det.
![[image-9e135eddf9c0.png]]
![[image-12835d56fc10.png]]
- Skada på hörselben
-
Mycket större hörselnedsättning än hål i trumhinnan.
-
Viktigt förstärkningssystem som förstörs → dels
trumhinnan absorberar en del av ljudvågorna, dels når
en liten del till ovala fönstret.
-
Ljudvågorna når även det runda fönstret nästan samtidigt
som de når ovala fönstret → perilymfans rörelser i innerörat tar ut
varandra till en viss del → bidrar ännu mer till hörselnedsättning.
- Ostoskleros
-
Likt föregående exemplet, beror på progressiv
bentillväxt som slutligen fixerar stapes (dess rörelse
minskar).
- Igentäppt örontrumpet
-
Detta orsakar att luft som egentligen utjämnas via örontrumpeten
stannar i mellanörat → slemhinnan absorberar denna
luft → undertryck uppstår.
-
Undertrycket suger in trumhinnan (minskar dess
rörlighet) → stor del av ljudvågorna
reflekteras/absorberas men ej förs vidare.
-
Öppnas kortvarigt endast vid sväljning, annars uppstår autofoni, hör
eget tal förstärkt.
- Benledning
-
Ljud kan fortledas via benvävnad benledning
-
T.ex vår tal är till en viss del benlett direkt från munhålan →
skallben → innerörat.
-
Klinisk relevans
- Skada i hörselben → vibrator planteras i ben i
samband till mikrofon via en processor.
- Signalerna tas upp av mikrofon → processor →
vibrator för över frekvenser till innerörat direkt.
Frågor
1. Hur/varför påverkas hörseln av skada i trumhinnan, i hörselben, igentäppt
örontrumpet? Varför är det kliniskt relevant att ljud kan fortledas via ben?
CNS
- Cochlearisnerven
![[image-bb50c54d77f2.png]]
![[image-8c8c0bb71e4c.png]]
![[image-c0cb03cb0d87.png]]
![[image-6b7ffb001987.png]]
![[image-ee0ced8d3e12.png]]
-
Cochlearisnerven omkopplar i cochlearis kärnor i
hjärnstammen.
-
Från hjärnstammen projiceras två olika nervfibrer till
thalamus knäkropp (mediala geniculatum) → till
hörselbarken, A1
-
Notera att varje cochlearisnerv för signalen till respektive hörselbark i
hemisfärerna (ipsi- och kontralateralt + commissurfibrer)
→ Man blir inte döv om A1 i ena hemisfären funktion nedsätts.
- A1
-
Nervcellerna i A1-gyrus har en tonotopisk organisation → alltså
nervceller känsliga för angränsande frekvenser finns nära varandra.
- Höga frekvenser → nära nacken
- Låga frekvenser → nära pannan
- Tonotopiska organisationen (frekvenskartan) bevaras i A1, likt
cochlea.
-
Kombination av frekvenser → aktivering av en viss kombination av
neuroner!
-
Figuren visar frekvensband, en vertikal “skiva” i
hörselcortex där alla celler är känsliga för ungefär samma
frekvensintervall. Variation inom bandet (uppner i
figuren):
- Celler högt upp aktiveras redan vid svaga ljud (låg
tröskel).
- Celler längre ner kräver starkare ljud (högre tröskel) för att
aktiveras.
- Variationer i samma frekvensband
-
Ljudsstyrka
-
Ljudkällans riktning Olika riktningar aktiverar olika kombinationer
av neuroner
- Bestämma riktning
-
Sker mha att neuroner är känsliga för amplituder (hur starka
ljudvågorna är) och tidsskillnader.
-
Riktning i sidled (höger-vänster)
- Ljudkällan kommer då vara närmare ett öra än andra örat
-
Signalen stimuleras i ena cochlean snabbare
-
Högre amplitud (större signal), pga starkare ljud.
-
Riktning i höjdled, fram/bak
![[image-2631553137fe.png]]
![[image-306c4df68bab.png]]
![[image-806c8868fa12.png]]
- Amplituds- och tidsskillnader hjälper inte här,
eftersom avståndet är detsamma för källan rakt
framför eller bakom.
- Ytterörats vindlingar hjälper med bestämma
riktningen
-
Ljudet kommer att studsa/reflektera i
olika riktningar beroende på dess källa,
vissa frekvenser förstärks, andra dämpas.
-
Detta skapar en viss klangskillnad (skillnad i ljudets
spektrum) som CNS kan bearbeta.
- Klangsskillnad såsom figuren visar skulle samma
ljud att studera på olika sätt in i örat där vissa
frekvenser förstärks, andra dämpas.
- Högre hörselområden
-
I en apa har man funnit tre hierarkiskt högre hörselområden med
specialiserade med neuroner
- Vissa neuroner aktiveras vid kommonukationsljud →
kommunikation uppfattas “What Stream”.
- Andra neuroner aktiveras vid olika riktningar →
riktning uppfattas, “Where Stream".
-
Denna information leds sedan via commissurbanor till olika
delar av hjärnan, alltså finns antagligen skilda system i
hjärnan som ansvarar för att identifiera och lokalisera ljud.
-
A1 = primära hörselcortex (temporalloben)
-
AL = anterolateral
-
ML = Middle-lateral
-
CL = cauda-lateral
Frågor
1. Vad kallas hörselbarken i hjärnan, hur når cochlearisnerven? Varför orsakar
skada på hörselbarken i ena hemisfären inte dövhet i ett öra?
2. Vilken funktionell organisation har primära hörselbarken? Vilka faktorer
bestämmer vilka neuroner som aktiveras inom samma frekvensband?
3. Hur bestäms ljudkällans riktning? Vad menas med What- & Where stream?
-
Incus, malleus, stapes (hörselben), trumhinna = membrana tympani
![[image-bf47c912f768.png]]
![[image-513d684f0956.png]]

View File

@@ -0,0 +1,464 @@
---
source: Gabriels anteckningar
lecture: Lukt och smak
block: 2
---
# Lukt och smak
Lukt och smak
- Lukt/smak är viktig för att identifiera farliga respektive nyttiga substanser och
är dessutom viktig för minnesfunktion.
- Smaksinnet
-
Viktig för att detektera näringsämnen innan kroppen fysiologiskt
reagerar på maten.
-
Detta kan t.ex öka salivproduktionen, förbereda mag-tarmkanalen osv.
-
I hjärnstammen finns det två typer av serotonin-producerande celler
som kan aktiveras vid intag av:
- Socker: Aktiverar belöningssystem, exciterar
insulinproducerande celler vilket bidrar till mättnadskänsla
(skydd mot överkonsumtion)
- Bitter: Bittra ämnen uppfattas som farliga/giftiga och därmed
förbereds kroppen för att skydda sig själv genom t.ex kräkning.
-
Sekundära effekter utlöses i munnen av receptorer.
-
Om man suger på citron:
- Spottkörteln parotis kontraheras → saliv utsöndras → späder ut
låg pH-nivåerna i munnen som kan skada svalget och kroppen.
- Fem grundsmaker
-
Umami
- Smak av proteiner, främst glutamat.
- MSG (glutamatsalt) ger maten proteinrik smak utan att faktiskt
innehålla proteiner
-
Sött
- Smak av kolhydrater (5-6 kolsocker)
- Aktiverar belöningssystemet kroppen tycker om energi.
- (Cola-zero innehåller substanser som binder till dessa receptorer)
-
Bitter
- Mest varianter av bitter-receptorer än andra smaker.
- Vi har dock svårt att skilja mellan olika bittra smaker.
- Måste kunna med noggrannhet avgöra om födan är farlig/giftig
→ därmed fler varianter
-
Salt
- Känslig för Na-salter
- Salthunger beror på att kroppen behöver natrium.
-
Surt
- Kommer från vätejoner
![[image-42363e6fbfee.png]]
- Stimulerar salivproduktion → späda ut låg pH.
- Smakreceptorer
-
Umami, bitter, sött: G-proteinkopplade receptorer
-
Surt, salt: Jonkanaler
- Vissa studier ifrågasätter ifall vi har mer grundsmaker, t.ex kan vi
detektera mineraliserat (metalljoner) vatten, vattensmak.
Frågor
1. Varför är smaksinnet viktigt? Varför och vad kan hända vid intag av
socker respektive bittra ämnen? Vad händer om man suger på citron?
2. Vilka fem grundsmaker har vi, vad kännetecknar de?
3. Vilka smakreceptorer finns det?
Smakreceptorer
- Aktivering av smakceller
-
Smaklökar finns i tungans kryptor med olika smakceller.
-
Smakcellerna har mikrovilli som innehåller receptorer.
-
Det finns tre typer av celler i smaklökar
- Typ I
-
Gliacell (detekterar salt).
-
Innehåller ENaC (Na-jonkanal) som stimulerar typ III
celler.
- Typ II
-
Detekterar umami, sött eller bitter
-
Typ-II celler har G-proteinkopplade receptorer som är
känsliga för en av dessa smaker.
-
När substansen binder in orsakas en intracellulär kaskad
där ATP frisätts och diffunderar till intilliggande cell.
- Typ III
-
Presynaptisk cell
-
Har purinreceptor (detekterar ATP).
-
ATP → stimulerar cellen → serotonin frisätts →
gustatoriska (smak) afferenta fibrer aktiveras →
signalering till CNS
-
Notera att typ-II cell oftast uttrycker en typ av smakreceptor,
- En smakcell = en smakreceptor
- En smaklök innehåller flera smakceller (detekterar alla smaker)
-
Smakceller är inga nervceller, dock sker kommunikation med neuroner
-
Sura smaker detekteras av vätejoner kanaler som direkt stimulerar typ
III celler.
-
(Lite oklar vilken cell som detekterar salt)
![[image-fed7b0e17bc2.png]]
![[image-ff8c39b1cc67.png]]
![[image-53a9241f92e6.png]]
- Organisation
-
En smakcell = en smak, bidrar till hög selektivitet så att vi
kan smaka det som finns i munhålan.
-
Denna selektivitet stöds även av s.k Labeled Line
- En smakcell kommer selektivt aktivera en specifik
neuron (pga lokalisation).
- Dessutom finns specifika axoner för respektive
smak som även når olika ställen i gustatoriska
cortex.
-
Dessa diskreta system (varje smak har egen väg) bidrar till
hög selektivitet och smakupplevelsen.
-
Om gustatoriska cortex för surt aktiveras eller om sura
smakceller stimuleras utan intag av mat, visar djuret samma
typiska beteende kopplat till surt.
- Andra funktioner av smakreceptorer
-
De smakreceptorer som finns på smakceller kan uttryckas även av andra
celler för att uppfylla olika funktioner.
-
Salt transporteras av ENaC (samma som finns i
smakceller)
-
Receptorer för bittra ämnen finns i magsäcken och
luftvägar
- Skydd mot att absorbera toxiska ämnen → kräkning
- Hosta & nysa
-
G-proteinkopplade smakreceptorer i mag-tarmkanalen
(pankreas)
- Detekterar den kemiska miljön och anpassas.
-
Umami-receptorer i spermien för sammansmältning med ägget
- Kan detektera aminosyror som frisätts från ägget.
-
Dock har dessa receptorer inte en afferent nerv som för över
informationen till hjärnan → ingen smakupplevelse!
- Långvarig smakexponering kan ge smakadaptation: ATP från Typ II-celler
aktiverar Typ I-celler via purinreceptorer vilket hämmar Typ II-celler och
minskar signalering till gustatoriska afferenter.
Frågor
1. Hur upplever vi en smak, hur fungerar smakreceptorer? Hur kan vi skilja
mellan olika smaker?
2. Vilka viktiga funktioner har smakreceptorer utöver smakupplevelsen?
3. Hur adapteras smakceller?
![[image-30a6508480f7.png]]
![[image-f155b4406c27.png]]
![[image-0c18c30c6370.png]]
CNS och smak
- Central modulering
-
När vi äter något som är sött och bittert samtidigt kommer den bittra
smaken att förstärkas och söta dämpas.
- Bittra smaken upplevs starkare än koncentrationen
-
Mekanism
- Söt- och bitter afferenter går via nucleus tractus solitarius
(NTS) i hjärnstammen till gustatoriska cortex.
- Neuron som kodar för bitter i gustatoriska cortex respektive
amygdala utövar top-down kontroll → smaken moduleras
från CNS till nedre strukturer, NTS och förstärker/dämpar
signaler.
-
Effekt
- Gustatorisk cortex feedback förstärker bittra afferenter, söta
dämpas.
- Amygdala feedback förstärker aversionen (ogilla) mot bittra
smaker.
-
Detta beror på att bittra ämnen anses farliga/giftiga
- Centrala projektioner
-
Väg till CNS
- Gustatoriska afferenter → NTS → thalamus → primära
gustatoriska cortex.
- Gustatoriska cortex finns nära/i insula i parietalloben
- Insula ansvarar för emotioner.
-
Vi har endast fem grundsmaker
- Stark mat är en form av smärta då värmereceptorer aktiveras.
- “Fräsch” (t.ex tuggummi) aktiverar köldreceptorer.
-
Information av gustatoriska cortex påverkas av andra sensoriska system
(såsom lukt, temperatur) och även belöningssystemet som frisätter
dopamin och motiverar en att äta.
Frågor
1. Hur och varför moduleras smaker? Hur når smak till CNS (vägen), vad är
“stark” eller “fräsch” smak?
Luktsinnet
- På taket av näsan finns olfaktoriska epitel med bipolära neuroner.
-
På deras dendriter finns G-proteinkopplade luktreceptorer,
odorantreceptorer.
![[image-04e5b63b7be8.png]]
-
Människan har 400 olika odorantreceptorer och varje odorantcell
uttrycker en typ av odorantreceptor (hundar: 800, elefant: 2000 osv).
-
Stor variation mellan individers odorantreceptorer, hur ofta de kommer
och olika typer av en enskild odorantreceptor (utifrån genetiken).
-
Odorantcellerna förnyas ständigt (unikt för neuroner!)
- Skilja mellan dofter
-
Vi har 400 odorantreceptorer men kan uppleva mycket fler lukter.
-
Beror på att en lukt är en kombination av flera olika aktiverade
receptorer → doftigenkänning = mönsterigenkänning.
-
En luktmolekyl kan binda flera receptorer med olika affinitet → unik
aktivitetsmönster
- Olfaktoriska bulbar
-
Aktiveringsmönstret är väldigt viktig för luktupplevelse och måste
därför bevaras för korrekt luktupplevelse vilket möjliggörs av
olfaktoriska bulbar.
-
Det finns en olfaktorisk bulb per näshåla.
- Samma typ av odorantreceptor uttrycks över hela
olfaktoriska epitelet.
- Samma typ av receptor (över hela epitelet) samlas
dock i olfaktoriska bulbar i organiserade strukturer
→ glomeruli (nystor).
- Glomeruli från liknande lukter är lokaliserade nära
varandra.
- En bulb innehåller 3000 glomeruli
-
Från glomerulus tar mitralceller över (neuron).
- Skickar dendriter och synapsar med en
specifik glomerulus odorantceller.
- Mitralcellernas axoner utgör nervus
olfactorius.
-
Olfaktoriska bulben är första bearbetingingsstation
- Lukten är enda sinnet som inte bearbetas i thalamus → går
direkt till cortex.
- Därför bearbetas lukten i olfaktoriska bulben där vissa signaler
förstärks/dämpas utifrån behov (t.ex föda/fara).
- Varje synaps kostar tid och energi därför försöker vi ha så få
synapser som möjligt. Synaps för ett syfte!
![[image-468fd36264bc.png]]
![[image-bb6097276a5d.png]]
![[image-23f47868603c.png]]
-
Luktupplevelsen beror på kombinationen av vilka glomeruli som
aktiveras samt hur deras aktivitet förändras över tid vilket reflekterar
odorantreceptorernas aktivitet. Spatiotemporal.
- Spatialt (rymd): Olika luktmolekyler aktiverar en unik
uppsättning av glomeruli i olfaktoriska bulben.
- Temporalt (tid): Signaleringen sker i ett visst tidsförlopp utifrån
t.ex odorantreceptorernas täthet, mängd luktmolekyler
receptor-ligand-affinitet osv.
Frågor
1. Beskriv kort luktepitelet i näsan, luktceller/receptorer. Hur många
luktreceptorer har vi? Beskriv luktbulben, var de finns, hur de är uppbyggda,
deras funktion och varför de är viktiga.
2. Beskriv grunden till luktupplevelsen? Varför känner vi fler lukter än vi har
receptorer?
Luktsinnet
- Luktnerven sitter i undersidan av hjärnan, ser ut som en tändsticka.
- En nerv per hemisfär (från respektive näshåla).
- Mitralceller aktiverar pyramidceller, mest effektiv ifall
mitralcellerna under kort period (2 ms) exciterar pyramidcellerna.
- Pyramidcellerna fungerar som coincidence detector (likt
hudretning), stimuleras bäst av samtidiga signaler från olika celler.
- Mitralcelleringes synkronisering beror på odoranternas identitet,
belöningsvärde och var i andningscykeln man befinner sig.
- Centrala projektioner
-
Piriformcortex bearbetar lukt-information, medialt i temporalloben
- En i varje hemisfär (nerverna korsar inte!)
- Ligger nära amygdala & hippocampus → kopplad till emotioner.
-
Förbindelse med thalamus
- Även om n. Olfactorius ej omkopplas i thalamus
-
Vi har riktningsdoft (känna igen luktkällans riktning)
där informationen från bägge olfaktoriska bulbar
jämförs (likt hörsel).
-
Högre bearbetning av lukt sker i orbitofrontalcortex
- Integration med andra sinnen (syn & smak)
- Belöningsvärde (vissa lukter har högt belöningsvärde såsom
föda)
![[image-6c95772d6529.png]]
![[image-07109f13dbb6.png]]
-
Representation av piriformcortex är väldigt otydligt och inte
organiserad med t.ex labeled line som i smak.
- Kan inte få en specifik luktupplevelse genom att stimulera vissa
receptorer eller områden i piriformcortex.
- Luktsinnet är mycket mer komplex till skillnad från grundsmaker.
Frågor
1. Var finns luktnerven i hjärnan? Vad menas med att pyramidcellerna är
coincidence detectors? Vad beror mitralcellernas synkronisering på?
2. Vad kallas och var finns luktkortex? Varför är lukt kopplad till emotioner?
3. Var sker mer komplex bearbetning av lukt, på vilket sätt?
4. Hur skiljer sig luktkortex från gustatoriska korktex?
Luktsinnet
- Lukt under in- och utandning
-
Inandning: Luktepitelet exponeras till luktmolekyler från
yttre miljön.
-
Utandning: Luktmolekyler från munhålan (mat) når
luktepitelet (via nasofarynx) → bidrar väldigt mycket till
smakupplevelsen.
- Lukt, respiration och minnesfunktioner
-
Luktupplevelse är starkt kopplad till andra strukturer i hjärnan
och även respiration.
-
Från mitralcellerna går signaler till piriformcortex och därifrån går
det till olika strukturer såsom hippocampus, amygdala och
orbitofrontal cortex → stark koppling till minnen (pga
hippocampus).
-
Därför vid demens försvagas hippocampus → luktupplevelse förändras.
- Adaptation
-
Hjärnan vänjer sig till lukter som den exponeras ständigt till.
-
Även om mitralcellerna är aktiva kan piriformcortex filtrera
bort vissa lukter.
-
Korttidsadaptation (sekunder-minuter)
- Korttidsdepression av mitralcellernas afferenter.
-
Minskad signaleringsstryka vid upprepad
stimulering
- Ju kortare tidsintervall mellan två dofter desto svagare
blir gång nr 2.
- Om tidsintervallen är tillräckligt liten känner man inte den andra.
![[image-f457ebfbf290.png]]
![[image-b09685241767.png]]
![[image-c762a97eb74e.png]]
- Viktig för att kunna detektera nya lukter i realtid
-
Långvarig adaptation (timmar-dagar)
- Synaptisk plasticitet
- Vi har därmed ett doftminne.
- T.ex känner vi inte våra egna dofter eller hemma dock skulle vi
märka om man glömde räkor i soporna
- Sociala kemosignaler feromoner
-
Feromoner är kemiska ämnen som vi utsöndrar som kan påverka
andras beteende eller fysiologi utan att vi medvetet uppfattar.
-
Feromoner detekteras av vomeronasalorganet.
- Människor saknar, vissa djur har.
-
Vissa feromoner kan dock omedvetet påverka oss t.ex
- Svett från stressiga situationer kan stimulera emotioner/empati
-
Samma gäller inte för svett från träning!
- Menstruationscykler kan synkroniseras mellan kvinnor.
- Tårar kan stimulera emotioner (men inte fejk-tårar!)
-
Feromoner kräver nära kontakt t.ex om man skakar hand eller liknande
- Större sannolikhet att de når luktepitelet!
- Covid
-
Viruset når CNS via luktepitelet och förstör odorantceller.
-
Trots att dessa celler normalt förnyas kontinuerligt kan vissa
luktreceptorer ta tid att återbildas vilket fördröjer återupplevelsen av
vissa lukter.
- Samverkan mellan lukt och smak
-
Mat- & luktupplevelse förekommer samtidigt och aktiverar samma
strukturer såsom insula, amygdala och orbitofrontalcortex
Frågor
1. Hur påverkas lukt under in- & utandning? Varför försvagas luktupplevelse hos
dementa patienter?
2. Vad menas med lukt-adaptation, vilka typer, varför är den viktig?
3. Vad är feromoner? Hur detekteras de? Ge exempel hos människan.
4. Hur påverkar covid luktupplevelse, varför? Varför samverkar lukt och smak?

View File

@@ -0,0 +1,892 @@
---
source: Gabriels anteckningar
lecture: Motorik
block: 2
---
# Motorik
Motorik
- Viktiga begrepp och principer:
- Motorisk enhet
-
Tvärstrimmiga skelettmuskelfibrer innerveras av ett motorneuron
antingen i ryggmärgens ventrala horn eller i hjärnstammen,
kranialnervskärnor, motorneuron + innerverade fibrer=motorisk enhet.
- Synergier
-
I CNS kan ett neuron aktivera flera motoriska enheter i en eller flera
muskler samtidigt → meningsfull rörelse.
-
Musklerna arbetar då i synergier.
- Parallel organisation
-
Olika motoriska system kan verka på samma muskelgrupp parallellt,
alltså för att åstadkomma olika ändamål utan konflikt, parallellt.
-
T.ex under optokinetisk ögonrörelse styrs saccadrörelsen av ett motorisk
system och följerörelse av ett annat, parallellt motoriskt system.
- Hierarkisk organisation
-
Två grundprinciper
1. Övre strukturer i nervsystemet kontrollerar lägre.
2. Högre delar ger möjlighet för mer komplex och flexibel motorik.
- Reflex
-
Reflex är en omedelbar motorisk respons till retning av sinnesorgan.
-
Reflexer uppstår oftast genom att sinnesorgan registrerar retning →
afferenta nerver → reflexcentrum → motorneuron → muskel.
- “Reflexbåge”
- Tonus
-
Det finns alltid en viss muskelaktivitet i kroppen (tonus) som ständigt
justeras.
Frågor
1. Förklara motorisk enhet, synergier, parallell organisation, hierarkiskt
organisation (två grundprinciper), reflex och tonus.
Proprioception
- Förmågan att uppfatta kroppens position, rörelse och balans utan att behöva
synintryck, utan utifrån proprioceptorer och andra sinnesorgan.
- Muskelspolar och golgi senorgan är två proprioceptorer
- Muskelspole
-
Registrerar muskellängd och längdförändringar.
-
Olika muskler har olika många muskelspolar
-
Nackmuskler har väldigt många muskelspolar (400 st/g)
-
Muskelspolar är ett sensoriskt organ som ej bidrar med
kontraktion!
-
Uppbyggnad
- Består av speciella (6-12 st) muskelfibrer, intrafusala
muskelfibrer.
- Omges av vätskefylld kapsel som skyddar dem.
- Hit binder olika afferenter.
-
Afferent-innervering
- Ia-afferneter primärafferent
-
Hög dynamisk känslighet (förändring i
muskellängd)
-
När muskeln förlängs → ap-frekvensen ökar
- Ju större hastighet desto högre frekvens
-
När muskeln förkortas → ap-frekvensen avtar
-
Är även statisk känslig
- II-afferenter sekundär affarent
-
Tunnare
-
Hög statisk känslighet, muskelns längd registreras i varje
ögonblick.
-
Lägre dynamisk känslighet
- Dessa axoner är Aα och Aß med hög ledningshastighet.
-
Gamma-motorneuron
- Intrafusala muskelfibrernas ändar innerveras av efferenta
axoner (från gamma-motorneuron).
- De ser till att mittregionen av muskelspolen (där afferenter finns)
hålls “lagom” spänd/sträckt genom att justera spänningen på
ändregionen för att registrera information.
-
Muskelspolar har banor till högre strukturer såsom S1, thalamus och
cerebellum → viktig för bearbetning av motorik och balans.
- Golgi senorgan
-
Registrerar och skickar till CNS spänning/muskelkraft i senan vid
kontraktion.
-
Finns i övergången mellan muskel och sena
-
Innerveras av Ib-afferenter.
-
Styrs inte av efferenter.
![[image-a38a86b6865b.png]]
![[image-240590c8f2ef.png]]
-
Effekt
- När muskelkontraktionen är intensiv ökar spänningen i
senan
- Golgi senorgan skickar ap till ryggmärgens dorsalrot.
- Signalen kopplas om, via ett inhibitoriskt interneuron, till
alfa-motorneuron i ventral rot som hämmar agonisten.
- Antagonisternas alfa-motorneuron stimuleras (via en
annan excitatorisk interneuron).
- När kraftutveckling ökar → ökar golgi senorgan
ap-frekvens → ökad inhibition.
-
Alltså en form av reflex för att undvika överbelastning.
- (I verkligheten hålls inte kraftutveckling konstant)
Frågor
1. Vad innebär proprioception? Förklara uppbyggnad, lokalisation, innervering
och funktion av golgi senorgan och muskelspolar.
Reflexer
- Reflexer är en koppling mellan sinnesorgan och motorisk svar.
- Reflexer är medfödda (genetiska) och icke-viljestyrda rörelser, t.ex knäreflex.
- Vissa motoriska svar inlärs under livet som kan förknippas med reflexer. Rent
fysiologiskt är reflexer endast genetisk/medfödda.
- Sträckreflexen
-
En monosynaptisk snabb reflex efter att muskeln plötsligt sträcks
- Ser till att muskeln inte överbelastas (sträcks för mycket)
- Väldigt snabb synaps utan interneuroner.
-
När en muskel plötsligt sträcks (t.ex knäreflex) skickas direkt signaler
från muskelspolens Ia-afferenter till motorneuron i ryggmärgen.
-
Primära afferenter exciterar även synergister monosynaptiskt.
-
Antagonister inhiberas via interneuroner → reciprok inhibition.
-
Reciprok inhibition är viktig för att undvika motsatt rörelse, alltså t.ex
utan inhibition kan det vara så:
- Biceps sträcks plötsligt → sträckreflex (biceps kontraheras) →
plötslig sträckning i triceps → triceps kontraheras
-
Sträckreflexen moduleras (inhiberas) av descenderande banor i CNS
för att inte påverka viljemässiga rörelser.
-
Förstärkta sträckreflexer = spasticitet
- Vid skada i CNS (descenderande banor) moduleras
sträckreflexen inte längre → sträckreflexen blir starkare
och dessutom kan påverka normala viljemässiga rörelser
![[image-38638d53f5ef.jpeg]]
![[image-32159b627272.png]]
där antagonisten upplever en plötslig sträckning → sträckreflex
(motverkande).
-
Klonus
- Rytmiskt, upprepade sträckreflexer pga plötslig sträckning i
muskeln.
- T.ex om dorsalflexionen undersöks hos patient med skada i CNS
kan klonus uppstå.
- Undersökaren kan utlösa sträckreflex (dorsalflexion) och hålla
emot kontraktionen → muskel upplever fortfarande sträckning.
- Motorneuron får ny signal → sträckreflex igen.
- Alltså upprepas sträckreflexen så länge motståndet finns.
- Detta händer inte vid friska individer vars CNS modulerar
sträckreflex.
-
Försvagade reflexer tyder på något fel i reflexkretsen och inte senan.
- Flexorreflex
-
Utlöses av nociceptiv/smärtsam stimuli t.ex trampa på en
spik
-
Nociceptorer för signalen till flera interneuroner i olika
spinala segment.
-
Resultatet blir att flexorer exciteras och extensorer
inhiberas (drar bort foten).
- Korsad extensorreflex
-
Samtidigt når nociceptiva signaler till interneuroner i
motsatta sidan av kroppen där flexor motorneuroner inhiberas och
extensorer exciteras (alltså motsatt effekt).
-
Alltså kommer ena benet att lyftas (flexorreflex) samtidigt kommer
andra benet att stabiliseras av extensorer för att hålla balans.
Frågor
1. Vad betyder en reflex? Beskriv sträckreflexen, vad är det som utlöser reflexen,
hur ser reflexbanorna ut och vad händer? Vilken klinisk betydelse har
sträckreflexerna? Hur kan man tolka en undersökning av sträckreflexer?
2. Ge exempel på skyddsreflex, hur den utlöses, banor och resultat.
Gånggenerator
- Spinala gånggenerator är ett exempel på centralt mönstergenerator, system i
CNS som skapar rytmiskt ett rörelsemönster, såsom gånggrörelse.
- Gånggenerator regleras via mesencephalon locomotor region (MLR) som
signalerar till gånggenerator och håller en tonisk/ihållande aktivitet.
- Gånggenerator organisation
![[image-a2673820bd46.png]]
-
Ett nätverk av neuroner i varje kroppshalva
-
Varje nätverk består av två halvcentra
- En flexorhalvcentra
- En extensorhalvcentra
- Har reciprok inhibition (ena hämmar den andra).
- Mekanism
-
Flexorcentra aktiveras → “tröttnar” (refraktär) → Minskad reciprok
inhibition → extensorcentra aktiveras osv.
- Gånggenerator startar (oftast) frivilligt där MLR sätts igång från motorcortex
som i sin tur aktiverar gånggenerator (via tonisk excitation).
-
Ju mer aktivitet i MLR desto snabbare gångrörelse (t.ex springa)
-
Mekanismen är genom descenderande bansystem som frisätter
transmittorer som reglerar hur snabbt växlingen mellan flexor och
extensor.
Frågor
1. Vad är spinala gånggenerator (organisation, mekanism, reglering)? Hur styrs
gånghastigheten?
Hjärnstam
- Hjärnstam är väldigt viktig för kroppshållning och balans (postural kontroll).
- Toniska labyrint- och nackreflexer (samma reflexer som i balans-föreläsning)
-
Toniska labyrintreflexer: Utlöses av vestibularisorgan
-
Toniska nackreflexer: Utlöses av proprioceptorer i nackmuklser.
- Dessa reflexer ansvarar för postural tonus för att hålla en önskvärd
kroppsställning och påverkar ögonen (VOR) och extremiteterna.
- Toniska nackreflexer orsakar följande
-
Huvudet böjs bakåt → extension i extremiteterna
-
Huvudet böjs framåt → flexion i extremiteterna
-
Huvudet vrids åt höger → extension i högra extremiteter, flexion i
vänstra extremiteter.
- Dessa toniska nackreflexer framkallas hos spädbarn men ej vuxna (övre
strukturer i CNS blockerar)
-
Vissa neurologiska sjukdomar gör att dessa nackreflexer syns → release
(Reflex som egentligen inte bör synas, blir synlig)
Frågor
1. Vad är den toniska labyrint- och nackreflexer? Vilken effekt på kroppen har de?
2. Vad menas med “release” av reflex?
![[image-ca128d4d5635.png]]
Descenderande banor
- Mediala banor ligger nära mittlinjen i ryggmärgen och ansvarar för balans,
kroppshållning, postural tonus och kontroll.
- De styrs oftast reflexmässigt och ansvarar för grova rörelser.
- Vestibulospinala banan
-
Ursprung
- Vestibulariskärnor som aktiveras av afferenter från
vestibularisorgan
-
Funktion
- Postural tonus och postural kontroll
-
Styrning
- Ingen koppling till cortex alls, men stark koppling till
cerebellum (eget sensori-motoriskt system)
- Retikulospinala banan
-
Ursprung
- Formatio retikularis
-
Funktion
- Postural kontroll, & tonus, gånggenerator och kroppshållning.
- Skapar grova rörelse av synergister
- (Kan ta över rubrospinala banan)
-
Styrning
- Motorcortex och superior colliculus
- Tectospinala banan
-
Ursprung
- Tectum (relaterat till syncentrum)
-
Funktion
- Orientering av huvud, ögon och kropp
- (Antagligen inblandat i följe ögonrörelse och generellt följa
objekt med huvudet/händer).
- Lateral bana rubrospinala banan
-
Går lateral och utgår från nucleus ruber.
-
Ansvarar för viljemässig finmotorik av extremiteterna, speciellt händer
och armar.
-
Verkar inte direkt via alfa-motorneuroner utan via interneuroner.
-
Styrd från motorcortex och cerebellum.
-
Viktig för välinlärda rörelser.
- T.ex ta upp en kopp utan att tänka på det.
-
Hos människan är rubrospinala banan inte välutvecklad, den kan klippas
bort utan stora effekter på finmotoriken (retikulospinala banan tar över!)
- Kortikospinala banan pyramidbanan
-
Utgår direkt från motorcortex.
-
Axonerna korsar i hjärnstammen
- Höger hjärnhalva styr vänster kroppshalva
-
En del axoner korsar dock inte
- Berör antagligen postural kontroll
-
Terminerar oftast på interneuroner som i sin tur påverkar
alfa-motorneuron.
-
Bara en liten andel terminerar direkt på a-motorneuron.
-
Väldigt viktig för finmotorik och fraktionerad handmotorik
- Kontrollera/röra enstaka fingrar
- Synapsar oftast direkt med alfa-motorneuron
-
Viktig för inlärning av handrörelser
- T.ex spela gitarr.
- Efter ett tag tar olika hjärnstambanor över en stor del av
styrningen.
-
Påverkar även sensoriken
- Utövar presynaptisk inhibition på afferenta banor såsom
baksträngsbanan.
-
Mycket sker via hjärnstambanor förutom fraktionerad handmotorik
och ej inlärd motorik.
Frågor
1. Vad är skillnaden mellan laterala och mediala descenderande banor? Beskriv
kort laterala och mediala banorna.
2. Vad är den kortiko-spinala banan? Vilka motoriska funktioner är unika för detta
bansystem?
Hjärnans styrning av olika rörelser
- Motorisk cortex delas in i olika delar.
- Primär motorcortex (M1), area 4
-
Gyrus precentralis (framför centralfåran)
-
Har en somatotop organisation över hela
kroppen (likt S1)
- Skada i t.ex arm-området påverkar
endast armen.
-
Utför enkla viljestyrda muskelrörelser (inte
reflexer) såsom att spänna en muskel.
- Svårare rörelser kräver andra områden
![[image-6a31dbbb4a0c.png]]
-
En pyramidcell påverkar flera alfa-motorneuroner inom en och samma
muskel → movement unit.
- Area 6 (SPA, supplementära motoriska arean och PM, pre motorcortex)
-
Viktig för planering och koordination av rörelser.
- “Area 6 = planerare, Area 4 = verkställare”
-
SPA
- Ansvarar för rytmiska rörelser och avgör när och hur mycket
kraft.
-
Koordinerar båda händerna och även olika kroppsdelar.
- Koppling till inre incitament (självinitierade aktiviteter) såsom
att trycka på knapp, röra händerna i specifik rytm osv.
-
PM
- Stark koppling till sensorisk information och initierar rörelse
mot ett mål i omgivningen, t.ex ta upp ett glas.
-
Aktiveras av yttre incitament/signaler
- Här bearbetas sensorisk information såsom syn, proprioception
och ibland hörsel.
- PP (posterior parietal cortex)
-
Omfattar Broddman area 5 och 7
-
Finns bakom primära sensoriska cortex och integrear sensorisk
information för att justera och planera rörelse.
-
Den tar emot sensorisk information (som syn, hörsel, somatosensorik)
och kopplar om till motorcortex.
Frågor
1. Vilka kortexareor är viktiga för hjärnans motoriska funktioner, vad är deras
funktioner och ungefär var i hjärnan är dessa belägna?
Registrering
- Beredskapspotentialen kan avläsas via EEG
- Beredskappotentialen startar i SMA & PM 0,5-1 s i förväg och når sitt
maximum (“motorpotential”) 50 ms innan muskelaktivitet vid M1.
-
Beredskapspotentialen är alltid större än planerat rörelse
- Potentialen syns störst kontralateralt men även lite ipsilateral.
- Cortexaktivitet under olika motoriska handlingar
-
Registreras av PET
-
Enkel fingerflexion
- Aktivitet i M1, ej SMA & PM
- Enkel rörelse = ingen planering behövs
![[image-f0e908cdc5f5.png]]
-
Finger pyssel
- Aktivitet i M1 och SMA, ej PM
- Inre incitament, så PM krävs ej
-
Tänka på rörelse (utför ej)
- Aktivitet i SMA, ej M1
Frågor
1. Vad är beredskapspotential? När initieras den och när är den som störst?
2. Vilka är skillnaderna i funktion mellan PM, SMA och M1? Beskriv ett
experiment eller mätning som avslöjar sådana skillnader.
Cerebellum
- Basala ganglier får information från motorcortex (för finjustrering och
liknande) och skickar tillbaka informationen via thalamus.
- Cerebellum är mer komplicerat där den får signaler från M1 och S1 och
skickar tillbaka informationen via cerebellära kärnor i thalamus.
- Detta är viktig för finjustering av motoriken men utför inga egna rörelser, utan
“sitter vid sidan och hjälper med motorik” → Side Path theory.
- Cerebellum består av tre delar
-
Spinocerebellum
- Får in sensorisk information från ryggmärgen och även en
“kopia” av all motorik som skickas ut från motorcortex
- Viktig för utförande och justering av rörelser, där infon går via
cerebellära kärnor till descenderande
banor.
-
Cerebrocerebellum
- Viktig för planering, finjustering av
komplexa, viljestyrd motorik-
- Hjälper motorcortex (nucleus dentatus i
cerebellum → thalamus → motorcortex i storhjärnan)
-
Vestibulocerebellum
- Kopplad till vestibularis kärnor
- Ansvarar för postural kontroll och ögonrörelser.
-
Alltså är cerebellum extremt viktig för finjustering och planering av
motorik för att uppnå önskvärd resultat och därmed är viktig för
inlärning av ny motorik.
- Inlärning
-
Mosstrådar skickar in information från ryggmärgen och
hjärnstammen in till cerebellum och påverkar olika strukturer
![[image-b9c86813aeb5.png]]
![[image-f5888907a08e.png]]
- Exciterar cerebellära kärnorna (deras aktivitet avgör signalen
ut från cerebellum)
- Exciterar korn-, stjärn- och korgceller
-
Korncellers axoner kallas parallelltrådar som synapsar med
purkinjecell.
-
Purkinjeceller kräver tusentals parallelltrådar för att aktiveras.
-
När purkinjeceller aktiveras genereras en s.k simple spike (ap).
-
Purkinjeceller är inhiberande och har en inhiberande effekt
på cerebellära kärnor
- Signalen ut från kärnorna är därmed en
sammanvägning mellan mosstrådarnas aktivitet och
purkinjecell-aktivitet
-
Stjärn- och korgceller inhiberar också purkinjeceller!
-
Purkinjecellen regleras på ett annat sätt, via klättertråd
- Ett klättertråd från olivkärnan per purkinjecell.
- (Klättertråden får information om planerad rörelse och faktiskt
resultat)
- Vid fel rörelse kommer klättertråd att kraftigt excitera
purkinjecell via complex spike, skur av aktionspotentialer.
- Complex spike orsakar LTD mellan purkinjecellen och
parallelltrådarna.
- Detta är ett sätt för att “visa” att cerebellära-kärnornas aktivitet
måste ändras vilket i sin tur möjliggörs genom att ändra
parallelltrådarnas interaktion med purkinjecell.
- Vesitbulookulära reflexen (VOR)
-
VOR bör fungera perfekt för att få önskvärd effekt.
-
N. vestibularis → vestibulariskärnor (hjärnstam) →
ögonmuskelkärnor → ögonmuskler → ögonrörelse
-
Via mosstrådar kommer in signalen som aktiverar kornceller
(parallelltrådar) → purkinjecell (i vestibulocerebellum)
-
Purkinjecell inhiberar vestibulariskärnor.
-
Purkinjecell-aktiviteten regleras i sin tur av klättertråd.
-
Om VOR inte är perfekt (ögonen rör sig för lite eller för mycket) →
näthinnan registrerar rörelse (felsignal).
-
Felsignalen går via klättertrådar från olivkärnan → aktiverar
purkinjeceller kraftigt → complex spike → LTD.
-
Vestibulariskärnornas aktivitet ändras och reflexen blir korrekt inställd.
- Då kommer klättertråd att skicka färre signaler.
![[image-996eb71f6316.png]]
-
(Exempel på Side Way theory där signalen bearbetas men inte skickas
direkt ut från cerebellum).
- Cerebellum roller i planering och utförande av rörelser
-
Spinocerebellum utförande
- Spinocerebellum är viktig för justering av pågående rörelser så
att de sker med optimal kraft, hastighet och koordination mellan
synergister och antagonister.
- Sker via hjärnstamsbanor.
- Om du vill sträcka ut handen för att lyfta en bok ser
spinocerebellum till att du sträcker ut handen tillräckligt mycket
och med tillräcklig kraft för att lyfta boken
-
Cereberocerebellum planering
- Cereberocerebellum har alltid en modell, en
form av plan av hur en tänkt rörelse bör
utföras och hur rörelsen kommer att kännas.
- Om sensoriken inte stämmer med planen →
känns fel, cerebellum kan korrigera.
-
T.ex att gå på stillastående rulltrappa
→ känns “konstigt”
-
Prodecurminne
- Cerebellum är viktig för inlärning, t.ex cykla, skriva, mm där
dessa rörelser är inprogrammerade (kan utföras utan mycket
planering) tack vare samspelet mellan mosstrådar, klättertråd
och purkinjecellerna.
- Skador i cerebellum
-
Ataxi: samlingsnamn för lillhjärnskador
-
Lillhjärnan ser till att rörelserna blir perfekta, alltså med korrekt
koordination, korrekt omfång, hastighet.
-
Följande symtom
- Fel storlek, hastighet och koordination på rörelsen
- Talet blir hackigt (talmusklerna koordineras ej)
- Typiskt med skakningar (skakar in mot målet, dåligt utförande)
- Försämrad postural tonus (svårare att hålla balans)
Frågor
1. Vilka tre funktionella delar har cerebellum, beskriv.
2. Förklara inlärningsmekanismer i cerebellum och hur det bidrar till VOR.
3. Beskriv cerebellums roll i planering och utförande av rörelser.
4. Vilka symtom har ataxi? Vad menas med procedurminne?
![[image-980a1033f105.png]]
Basala ganglier
- Basala ganglier arbetar med beslutfattande om vilka rörelser som ska utföras,
de modulerar.
- Basala ganglier finns djupt inne i hjärnan, organisation:
-
Ncl. Striatum = putamen + caudatus (tar in signal från cortex)
-
Ncl. globus pallidus (intern/extern del) = viktig utgångskärna
-
Substantia nigra = pars compacta (dopaminproduktion) + pars
reticulata (utgång)
-
Subthalamicus = reglerande roll (exciterar globus pallidus interna)
- Signalförlopp
-
Cortex skickar (ständigt) signal till striatum.
-
Striatum projicerar vidare till globus pallidus intern +
substantia nigra pars reticulata (SNr).
-
Globus pallidus intern + SNr utövar tonisk inhibition på
thalamus (GABA), thalamus exciterar motorcortex
(glutamat).
-
När man vill röra sig minskas den toniska hämningen på
thalamus → rörelse initieras
-
Basala ganglier “väljer” vilka delar av motorcortex som
aktiveras.
- Neurotransmittorer
-
Dopamin (från substantia nigra pars compacta) modulerar striatum
- Hyperkinesi vid ökad dopamin
- Hypokinesi vid dopaminbrist
-
Acetylkolkin har den motsatta effekten (kan orsaka hypokinesi).
- Parkinson's sjukdom
-
Orsakas av att dopaminproducerande neuroner i substantia nigra pars
compacta dör spontant.
-
Detta orsakar dopaminbrist och därmed hypokinesi (rörelsefattigdom,
minskad rörelseförmåga) pga toniska inhibitionen av basala ganglier
på thalamus förblir stora → svårare att excitera motorcortex.
-
Tydligen är basala ganglier även viktiga för initiering av rörelser.
-
Vid hypokinesi blir det svårt att initiera rörelser och när de väl är
initierade så är de svaga, även mimiken minskar.
- Andra sjukdomar relaterade till basala ganglier
-
En del sjukdomar orsakar hyperkinesi där thalamus inhiberas inte
tillräckligt.
![[image-0f6a5159b7ff.png]]
-
Därmed får man snabba ofrivilliga rörelser, tics, tourette syndrome
(ofrivilliga ord och mimik), kan även vara omotiverade och
våldsamma rörelser.
- Funktion av basala ganglier
-
Fungerar som en broms på vilka rörelser som ska utföras.
-
I hjärnan finns ständigt ett antal rörelser som den vill utföra, dock
bromsas vissa rörelser och optimala rörelser “släpps” igenom först i
ordning tack vare basala ganglier.
-
Basala ganglier är även kopplade till kommunikation och emotioner.
De hämmar automatiska emotionella signaler till en viss del
- T.ex slår sig → säger aj
- Denna automatisk signal hålls tillbaka tills den blir adekvat.
-
Dock förstärker t.ex tourettes dessa signaler (hyperkinesi) och därmed
kan dessa emotionella signaler gå okontrollerade.
- Kretsar
-
Det finns flera kortiko-kortikala (börjar och slutar i cortex) kretsar
som involverar basala ganglier
-
De har liknande uppbyggnad men olika funktioner
1. Allmänt motoriska
- Initiering och planering av viljemässiga rörelser (som nämns
ovan)
2. Ockulomoturisk
- Styr ögonrörelser, t.ex följerörelse, saccad osv.
3. Prefrontal I
4. Prefrontal II
- Båda prefrontal-kretsarna arbetar med högre kognitiva
förmågor såsom att välja mellan olika alternativ.
5. Limbiska
- Basala ganglier deltar i emotionell kommunikation.
- När uttryck av emotioner bör bromsas/släppas igenom (nämnts
ovan)
Frågor
1. Vilka viktiga strukturer bygger upp basala ganglier, var finns de, vilka
funktioner har respektive struktur? Beskriv signalförloppen.
2. Hur påverkar dopamin & acetylkolin signalförloppen?
3. Vilka symtom ses vid Parkinsons och andra basalgangliesjukdomar och vad
säger de om basala gangliernas funktion?
4. Vilka är basal gangliernas målområden i cortex?
![[image-6e0856bffbbf.png]]
Motoriska kontrollstrategier
- Det är revolutionärt att människor står på två ben och inte fyra. Detta gör att
tyngdpunkten hamnar högre och därmed krävs noggrann postural kontroll
- Huvudsakligen finns det två strategier för att hålla balansen.
- Plan A anticipatorisk kontroll
-
Plan A involverar många neuron-kretsar och hög aktivitet i cerebrum
och cerebellum.
-
Kroppen är alltid redo på hur en rörelse kommer att påverka kroppen.
-
T.ex om man lyfter upp ena benet, förflyttas tyngdpunkten nära stående
benet. Kroppen vet att tyngdpunkten ändras vid sådan rörelse → justerar
direkt (aktiverar vissa muskler för att hålla balans).
-
Detta kallas anticipatorisk kontroll där cerebrocerebellum alltid har en
intern modell av hur en rörelse ska utföras och hur det ska kännas.
-
Ett steg före, och motoriken justeras ständigt av spinocerebellum.
-
Om miljön förändras oförväntat, misslyckas plan A
- T.ex spåret startar plötsligt → rörelsen sker innan det som
planerat → känns fel!
-
Plan B behövs!
- Plan B postural motoriska svar
-
Svar på oförväntad förändring i miljön och oftast är ”reflexliknande”.
-
Här används många olika sinnesorgan
- Vestibularisapparaten → registrerar huvudets rörelser och läge
- Syn → registrerar kroppens läge i rummet
- Proprioceptorer → känner av musklernas position och rörelse
- Känsel → Specifikt vid fotsulan för att känna underlaget
-
Dessa sinnesorgan tillsammans möjliggör posturalt motoriska svar som
är väldigt snabba, nästan som en reflex, dock är de ej medfödda, utan
läras in med erfarenhet,
- T.ex blir man bättre på att hålla balansen i spåret med tiden!
- De blir alltså bättre och “smidigare” med erafrenhet.
-
Information från proprioceptorer spelar huvudsaklig roll i plan B
eftersom de ger snabba signaler om exakt längdändring och spänning i
musklerna/led.
-
Vestibulocerebellum är viktigt, tillsammans med retikulo- och
vestibulospinala banor.
- Handgrepp exempel på motoriskt program
-
Handgreppets motoriska program är (likt gånggenerators motoriska
program) förutsägbara rörelser när man ska lyfta ett föremål.
-
Gripkraft (mot föremålet) och lyftkraft (uppåt) måste koordineras och
de ökar parallellt med varandra
- Om gripkraft för lite → föremålet glider ur handen
- Om gripkraft för stor → ineffektiv, skadar föremålet
-
Plan A
- Cerebrocerebellum (CNS) har en plan hur greppet ska vara
utifrån föremålets egenskaper (form, vikt, ytegenskaper).
- Visuell information är väldigt viktig här som avslöjar föremålets
egenskaper (även vikt kan uppskattas).
-
T.ex sandpapper → hög friktion → mindre gripkraft
behövs
-
Siden → låg fiktion → större gripkraft (trots samma vikt)
- Plan A blir bättre med tiden/erfarenhet, därför har barn sämre
grepp, upp till 10-års åldern.
-
Plan B
- Plan B justerar greppet i efterhand (spinocerebellum) för att
anpassa det och göra greppet “perfekt”.
- Här är mekanoreceptorer viktiga från handen, där t.ex om
föremålet glider ur handen → vibrationer (meissners & paccini)
→ CNS höjer gripkraften.
-
Sensoriken måste stämma överens med planeringen.
- Ett annat exempel är när man lyfter en mjölkförpackning som
antas vara full vilket initialt ger en högre lyftkraft än nödvändigt
men gripkraften justeras snabbt via plan B.
- Plan B justerar signalen väldigt fort (ca 70 ms).
- Informationen från känselreceptorerna måste gå via hjärnan →
känselcortex → motorcortex
- (Experiment har visat att t.ex katter har mycket snabbare svar
eftersom informationen ej behöver gå till hjärnan, utan direkt
från ryggmärgen → minimalt antal synapser → snabbt!)
-
Plan A kan ses som ett program anpassat efter föremålets “parametrar”
(form, vikt, yta).
Frågor
1. Vad menas med posturala motoriska svar? Varför är det egentligen och i strikt
mening fel att tala om ”posturala reflexer”?
2. Beskriv vad som händer i CNS när vi lyfter upp ett föremål.
Proprioceptiv karta
- Hjärnan/kroppen har en intern representation av kroppens position/läge,
proprioceptiv karta som finns i posterior parietal cortex (PP).
- I PP finns flera sinnessystem, multisensory integration där information från
syn, hörsel, känsel, proprioception, känsel, vestibularisapparaten
kombineras.
- Denna karta möjliggör att vi vet var våra kroppsdelar finns utan synintryck.
- PP integreras starkt med motoriken (SMA & PM) för att möjliggöra planering
och koordination av rörelser
-
T.ex kan vi lyfta en kopp utan att behöva “stirra” på handen.
- Proprioceptiva kartan kan maniupuleras
-
Om senan stimuleras elektriskt aktiveras muskelspolar som om muskeln
vore sträckts och uppfattas av CNS som en rörelse (även om ingen
rörelse sker).
-
Propriocetpiva kartan är beroende av kontinuerlig sensorisk input!
- Experiment på apor har visat att riktad uppmärksamhet påverkar hjärnaktivitet.
När apan fokuserade på ett objekt aktiverades neuroner i områden för
rumsuppfattning vilket i sin tur aktiverade neuroner kopplade till hand- och
armrörelser, trots att ingen faktisk rörelse utfördes.
- Spegelneuroner
-
Experiment på apa!
-
Vissa neuroner aktiveras både när apan själv utför en handling och
när den observerar samma handling hos någon annan.
- Apan tar en banan med pincett och stoppar den i munnen → vissa
celler i premotorcortex aktiveras.
- Om experimentledaren utför exakt samma handling medan apan
observerar → samma celler aktiveras hos apan.
- Dessa spegelneuroner är motorneuroner specialiserade just för
den observerade rörelsen, i detta exempel grepp
-
Alla celler har inte denna förmåga som spegelneuroner.
- Spegelneuroner observerades främst i PM.
-
Kan ksk förklara smittande gäspningar.
-
Kan kopplas till autism där nedsatt spegelneuron-funktion drabbar
social imitation och uppfattning av andra handlingar.
Frågor
1. Vad menas med proprioceptiv karta, varför är den viktig? 2. Hur kan vi avslöja
att vi har en proprioceptiv ”karta” över kroppen?
2. Vad är spegelneuroner och hur kan det kopplas till autism?

View File

@@ -0,0 +1,428 @@
---
source: Gabriels anteckningar
lecture: Smärta
block: 2
---
# Smärta
Smärta
- Nociceptiv stimulus
-
Stimuli som potentiellt kan vara skadlig
- Nociceptor
-
En receptor som kan detektera nociceptiv stimulus
(som är potentiellt vävnadsskadande)
-
Kräver stark stimulering, har högt tröskelvärde.
-
Fria nervändar (ej kapslade axoner såsom t.ex
ruffini).
-
Finns över hela kroppen men ej CNS & ledbrosk
- Nociception
-
Den neurala processen vid nociceptiv stimulus
- Nociceptiv smärta
-
Den subjektiva smärtupplevelsen till följd av nociceptiv stimulus
- Skillnad mellan nociception och smärta
-
Nociception är den neurala processen vid potentiellt skadlig nociceptiv
stimulus där signalen överförs till CNS där den kan potentiellt
översättas till en subjektiv smärtupplevelse.
-
Smärta är den subjektiva känslan av potentiellt skadlig stimulus som
hjärnan skapar vid nociception eller liknande.
-
Smärta uppstår inte alltid vid nociception, t.ex vid anestesi, där
nociception är aktiv men CNS bearbetar ej signalerna.
-
Smärta kan uppstå utan nociception.
- Neuropatisk smärta: Skada i t.ex thalamus (stroke) skapar
smärtupplevelse.
- Nociplastisk smärta: Skada i CNS strukturer som skapar
spontana “smärtsignaler”.
- Nociceptiva axoner i perifera nerver har receptiva fält som kan stimuleras av:
-
Temperatur
-
Mekanisk
-
“Kemiskt känsliga” (t.ex citronsyra i öppet sår)
-
Axonerna stimuleras av en av dessa eller flera.
-
Nociceptiva axoner brukar vara Aδ och C-typ axoner
Frågor
1. Vad betyder nociceptiv stimulis, nociceptor, nociception och nociceptiv smärta?
2. Vad är skillnaden mellan nociception och smärta? Kan smärta uppstå utan
nociception?
3. Vad stimulerar nociceptiva axoner? Vilen typ av axon är nociceptiva axoner?
![[image-108904a5b790.png]]
![[image-ff4c10d0654f.png]]
Nociception
- Jonkanaler
-
Det finns olika typer av jonkanaler som stimuleras på olika sätt.
-
ASIC (Acid sensitive ion channels)
- Stimuleras av lågt pH
-
TRPV1 (Transient receptor potential vanilloid 1)
- Aktiveras av värme, lågt pH, inflammatoriska
substanser
-
Stark mat innehåller substanser som
aktiverar TRPV1 → nociception (upplevs
dock inte som smärta!)
-
Nociception översätts inte alltid till
smärta!
- Icke-selektiv katjonkanal
- Sensiteras av t.ex ATP, prostaglandiner
-
Mentol stimulerar köldreceptorer
- Sensitiserar TRPM → upplevs som “kylig känsla”
- Inflammation påverkar nociceptorer
-
Celler i bindväv kan frisätta inflammatoriska substanser som
sensitiserar olika nociceptorer.
- T.ex TRPV1 stimuleras av bl.a prostaglandiner
-
Nociceptorerna får lägre tröskelvärde vilket orsakar större
sannolikhet för ap och dessutom ökad ap-frekvens.
- Samma stimuli ger kraftigare respons/nociception
-
Inflammatoriska substanser kan även orsaka att axoner får:
- Fler jonkanaler → fler signaler genereras (starkare respons)
- Ökat antal av Na+-spänningskänsliga jonkanaler → minskar
tröskeln ännu mer.
- Konsekvenser
-
Hyperaglesi
- Smärtsam stimuli upplevs ännu mer smärtsam än vanligt.
- T.ex vid brännskada, beröring/tryck i området orsakar mer
smärta än utan brännskadan
- Primär hyperalgesi
-
Påverkar det skadade området
-
Orsakas av perifer sensitisering
![[image-21bf30aef1f3.png]]
![[image-1a59445d0b95.png]]
![[image-cb9f864b9591.png]]
- Nociceptorer sensitiseras av olika inflammatoriska
substanser
- Sekundära hyperalgesi
-
Påverkar området runt skadan.
-
Orsakas av central sensitisering
- CNS neuroner, pga ökad signalering från skadade
området, blir mer exciterbara → området runt
påverkas!
-
Allodyni
- Smärta från stimuli som normalt inte ger smärta (t.ex lätt
beröring) upplevs smärtsam.
- T.ex solskada → lättberöring → smärta
- Matintag vid inflammerad slemhinna
- Beror främst på central desensitisering där CNS uppfattar allt
som nociceptiv stimulus, alltså potentiell skada.
-
(Normala mekanoreceptorer i huden stimuleras som
vanligt. CNS neuroner som är extra exciterbara uppfattar
påverkas starkare av en normal signal →smärtupplevelse)
Frågor
1. Vad kallas nociceptiv receptorn känslig för låg pH? Vilken receptor aktiveras
vid stark mat respektive mentol/tuggummi, varför blir effekten så?
2. Hur påverkar inflammatoriska substanser nociceptorer? Vilka två
effekter uppstår till följd av konsekvenserna?
Nociception
- Ben har liknande nociception som hud
-
Har nociceptorer i benmärgen och benhinnan (periost)
-
Påverkas av samma stimuli som hud.
-
Upplever också perifer/central sensitisering.
-
T.ex fraktur orsakar inflammation → perifer
- Inre organ
-
Visceralt (inre organ, t.ex mag-tarmkanal, hjärta osv)
innehåller fria nervändslut som fungerar till en viss del
som nociceptorer.
-
T.ex vid hjärtinfarkt → inflammation → förstärkt
signalering → smärta
-
Förlossning → mekanisk påverkan → smärta.
![[image-eacae6811d1e.png]]
![[image-af649e1e132e.png]]
![[image-b66bdbb80772.png]]
- Nociceptoriska axoner
-
Aδ (myeliniserad, tjocka) och C
(icke-myeliniserade, tunna)
-
Stor skillnad i ledningshastigheten där Aδ är
mycket snabbare
-
Dubbla smärtupplevelsen (t.ex sparka foten)
- Kraftig respons/smärta direkt (från Aδ
axoner)
- Efter en stund kommer en mindre skarp våg av smärta (från
C-axoner)
-
Aδ kan vara 60x snabbare än C-axoner
Frågor
1. Beskriv nociceptionen i ben och visceralt? Vad är dubbla smärtupplevelse?
Parestesi
- Aktivitet i hudnervsaxon tolkas alltid av CNS som att receptorerna, där axonet
innerverar huden, stimuleras.
-
Förklarar varför elektrisk stimulering av ulnarisnerven projicerar
smärta i fingrarna, axonets innervationsområde!
- Projicerad smärta: Smärta i axonets innervationsområde utan att
nociceptorerna stimuleras, t.ex via elektrisk stimulering av axonet.
- Icke-nociceptiv smärta: Smärta upplevelse utan nociceptiv (vävnadsskadande)
stimuli (t.ex projicerad smärta)
- Parestesi: Onormal känselupplevelse (t.ex stickningar, pirrningar) orsakad
oftast av inklämd nerv.
- Diskbråck
-
Mekaniskt tryck på spinalnerv → projicerad smärta → Smärta i nervens
innervationsområde + parestesi
- Neurom
-
Om ett axon klipps av, kommer den proximala delen av axonet,
axonstumpen att försöka växa ut och regenerera för att hitta
målområde.
-
Om målområdet hittas inte (t.ex vid amputering) växer axonet väldigt
många olika förgreningar, huller om buller → neurom uppstår.
-
Neurom har många Na-spänningskänsliga kanaler och färre
K-spänningskänsliga kanaler → initierar ap lättare.
-
Fantomsmärta: Tryck av protes kan därför uppfattas av kroppen som en
smärta i bortamputerade delen.
![[image-3e1c30e33d87.png]]
Frågor
1. Förklara projicerad smärta, icke-nociceptiv smärta, parestesi.
2. Varför orsakar diskbråck smärtor? Vad är och hur uppstår fantomsmärta?
Nociception & CNS
- Flexorreflexen
-
Reflex som uppstår tack vare nociceptionen
-
T.ex trampa på spik
- Nociceptiv respons → ryggmärgen
- Via en krets i ryggmärgen initieras motorisk signal direkt till
muskler → undviker varan
-
Flexorreflex finns även visceralt.
- Spinothalama vägen
-
Leder smärta & temperatur
-
Överkorsning sker redan i
ryggmärgen.
-
Spinothalama vägen går inte endast
till S1 utan även till insula, gyrus
cinguli och prefrontal cortex
- S1 = bearbetning av stimulin
- Insula + gyrus = emotioner
- Prefrontal cortex = kognitiv
bearbetining (konsekvens)
-
Alltså finns det inte ett
"smärtcentrum" utan
smärtupplevelsen är ett samspel av olika strukturer.
- Refererad smärta
-
Att känna smärta på en annan del än faktiska påverkade
området
-
Refererad smärta orsakas av att vissa inre organ har
inga separata vägar till S1 utan nociceptiv signalering
konvergerar i ryggmärgen med axoner från
närliggande hudområden.
-
Därmed tappas all information om lokalisationen av nociceptiv stimulus.
-
Dessutom har de flesta organen liten eller ingen representation alls i S1
-
T.ex gallsten (lever) → ont i högra axeln
-
Kärlkramp → smärta i hjärtat, refererad
smärta i vänster arm, bröst, käk.
![[image-95f27a722749.png]]
![[image-24c4cb91238b.png]]
![[image-e2b19a7e9da0.png]]
- Dorsalhornet
-
Innehåller specifika celler
-
Nociceptivt specifika neuron (NS)
- I lamina I
- NS får information endast från smärtafferenter
och har små receptiva fält → ger information om
exakt lokalisation och detaljer om smärtans
natur.
-
Wide dynamic range (WDR) neuron
- Lamina V
- Stora receptiva fält, WDR får afferenter från både
mekanoreceptorer (Ab-axoner) och smärtafferenter (Ad & C
fibrer) i huden och visceralt
- Integrerar olika somatosensorisk
-
Båda är delar av den spinothalamiska banan.
Frågor
1. Ge exempel på nociceptiv reflex. Beskriv hur signaler når smärtcentrum i CNS.
2. Varför kan t.ex gallsten orsaka smärta i axeln, vad beror det på?
3. Beskriv cellerna i dorsalhornet som utgör spinothalama banan.
Synaptisk plasticitet (nociception)
- Synapser i smärtbanor kan förändras i styrka → påverkar smärtupplevelse
- Korttidsplasticitet (Wind-Up)
-
Under konstant eller upprepade nociceptiv stimulering förstärks
dorsalhornets neuronernas synapser/exciterbaritet→ CNS får hög
ap-frekvens (än normalt)→ mer smärta.
- Långtidsplasticitet
-
Central sensitisering (t.ex vid akut skada)
-
Synapserna förblir förstärkta även efter stimulering → ger
hyperalgesi och allodyni (som ett minne för smärta)
-
T.ex vid brännskada blir området runt skadan extra känslig
för både “normal” och nociceptiv stimuli, långtidsplasticitet.
-
För att denna sensitisering ska upphöra måste det drabbade området
genomgå långtidsdepressionen, annars uppstår kronisk smärta.
Frågor
1. Förklara hur smärtafferenters styrka kan regleras (plasticitet).
![[image-ea9c3f141f31.png]]
![[image-1b77f46ffa00.png]]
Signalöverföring (nociception)
- Signalöverföringen kan påverkas via interneuroner i dorsalhornet som
påverkar både pre- och postsynapsen via modulatoriska substanser.
-
Via opioider som enkefalin (släkt med morfin).
- System från hjärnstammen
-
Periaqueductal grey (PAG) i hjärnstammen kan aktiveras av amygdala,
prefrontalcortex och hypothalamus.
-
PAG kopplas om i rafekärnor som frisätter serotonin och noradrenalin
-
Serotonin & noradrenalin aktiverar dessa opioida interneuroner i
dorsalhornet (smärtlindring).
- Kan påverkas psykologiskt
-
Placebo-effekt: Om man förväntar sig
smärtlindring, kan dessa interneuroner
stimuleras → smärtlindring.
- Placebo-effekten påverkas om opioida
banor stängs!
-
Nocebo-effekt: Om man däremot förväntar sig
smärta → interneuroner inhiberas (t.ex kan
biverkningar av viss medicin förstärkas)
- Smärtlindring “nerifrån”
-
Fysisk aktivitet: Muskler har ergo-receptorer som aktiveras
av fysisk aktivitet. Via spinomesencephala banan når de
PAG som aktiveras → smärtlindrande.
-
Gate-Control inhibition: Beröringsafferenter (Aβ axoner)
aktiverar inhiberande interneuron i dorsalhornet→
nociception signalering till spinothalama banan dämpas.
- T.ex blåsa på brännskada → smärtlindring.
Frågor
1. Förklara endogena smärtsystem, både uppåt- och nedåtgående
banor.
- TENS: Elektroder placeras på patientens hud (metod för att testa smärtlindring)
-
Låg stimuleringsstyrka, hög frekvens
- Aβ axoner aktiveras → smärtlindring
-
Högre stimuleringsstyrka
- Muskelkontraktion → ergo-receptor→ smärtlindring
- Smärta kan mätas med VAS, där patienten skattar smärtan 010, eller med
elektrisk stimulering, där minsta smärtsamma ström (smärttröskel) jämförs
före och efter behandling (t.ex för att se långtidsplasticitet).
![[image-6440149e45b1.png]]
![[image-3843720b3184.png]]
![[image-672ba0e401d0.png]]

View File

@@ -0,0 +1,610 @@
---
source: Gabriels anteckningar
lecture: Somatosensorik
block: 2
---
# Somatosensorik
Somatosensorik
- Exteroception
-
Information från yttre världen, t.ex beröring
- Proprioception
-
Information om kroppsläge, rörelse och spänning (från ledvinklar,
muskelspolar och liknande) utan att behöva titta på kroppen.
- Interoception
-
Information från inre organ, t.ex mäter blodtryck.
- Hudsinnet
-
Olika receptorer finns i olika nivåer av huden.
-
Receptorer är olika och olika hudtyper har olika sammansättningar av
receptorer → olika funktioner.
- Fria nervändslut
- Nervänslut omgivna av kapslar (ruffini, meissners, paccini)
- Nervändslut i direkt kontakt med en cell (Merkelkorpuskel)
-
Behårad hud
- Axoner runt hårfollikeln → detekerar dess
rörelse
- Saknar Meissners korpusklar
-
Obehårad hud
- Saknar hårfollikel
- Har många Meissners korpuskler
-
Nervcellskropparna finns i dorsalrotsganglion eller hjärnstam.
- Axontyper
-
Det finns olika axontyper från huden till CNS med olika diametrar och
myelinisierngsgrad (olika ledningshastigheter)
- Aβ axoner Tjocka (stor diameter). myeliniserad
-
Leder tryck och beröring (snabb)
- Aδ axoner Tunna, myeliniserad
-
Leder smärta och temperatur (medelsnabb)
- C axoner tunna, omyeliniserad
-
Leder smärta & temperatur (sega)
-
Aβ axoner behövs till beröring eftersom CNS måste ständigt
få sensorisk information ifall handen håller ett objekt och i så fall hur
objektet ligger i handen → hög tidsupplösning behövs, alltså Aβ.
Frågor
![[image-be4d35b7f61b.png]]
![[image-fbf734f5485d.png]]
1. Förklara extero-, proprio- och interoception. Vilka olika typer av receptorer har
huden? Vad är skillnaden mellan behårad och obehårad hud?
2. Axontyper , hur skiljer de sig? Varför är beröringsaxoner tjockast?
Mekanoreceptorer
- Beröring förmedlas via mekanoreceptorer. Princip:
-
Beröring/tryck orsakar deformation i receptor →
mekanosensitiva jonkanaler i axonet öppnas upp →
depolarisering.
-
Lågtröskliga mekanoreceptorer stimuleras av lätt,
icke-smärtsam beröring.
-
Viktig princip: Grov beröring → högre frekvens av ap →
“grov känsel” och vice versa.
- Receptorpotential
-
Förändring i membranpotentialen efter stimulans.
-
Större stimulans → större mekanisk stress/sträckning på
receptor → större deformation → fler jonkanaler öppnas
(än vid låg stimulans) → depolarisering (eller
hyperpolarisering) → större receptorpotential.
- Aktionpotential
-
Distalt finns omyeliniserade segment i axoner (nervändslut)
-
Där finns inga spänningskänsliga Na-kanaler.
-
Jonströmmen (receptorpotentialen) fortplantas därför
passivt längs axonet tills den når första Ranviers nod
(innehåller spänningskänsliga Na-kanaler) → ap initieras
-
Större receptorpotential → högre frekvens av
aktionspotentialer!
- Kan initiera ap lättare under relativa refraktärperioden
Frågor
1. Vilka receptorer förmedlar beröring? Hur fungerar de? Vad är lågtröskliga
mekanoreceptorer? Hur kan CNS skilja mellan grov/lätt beröring?
2. Vad menas med receptorpotential, hur initierar receptorpotential en
aktionspotential? Varför initierar högre receptor- fler aktionspotentialer?
Mikroneurografi
- Teknik där ett enda axon undersöks (via elektroder) för att se vilken typ av
information som förmedlas till CNS
- Tre egenskaper undersöks: receptiva fält, adekvat stimulus
och adaption.
![[image-b8adce101270.png]]
![[image-fce782540210.png]]
![[image-05726fa2f16f.png]]
![[image-25b81c1457b6.png]]
![[image-5365ba0ea350.png]]
- Receptiva fält
-
Ett axon förgrenas vid nervändslut och vakar därför över ett
hudområde, alltså receptiva fält
- Hudområden där stimulering kan excitera axonet.
-
I dessa receptiva fält finns områden med låg respektive hög
tröskel.
-
Figur A visar receptiva fält av sju axoner (kan överlappa
varandra).
-
Med en tunn styv tråd kan receptiva fält kartläggas och även
avslöja vilka områden med högst/lägst tröskel genom att längs
en linje (fig. A) trycka ner trådet systematiskt.
-
Tröskeln visas i fig. B (y-axel hur långt tråden tycktes i
mikrometer, x-axel förflyttning i millimeter längs linjen).
- Notera hur några millimeters skillnad ger en så stor
ökning i tröskel.
-
Därefter kan punkter i hudområdet med lägst tröskel
sammanställas vilket är med högst sannolikhet axonernas läge i
huden.
- Två typer av receptiva fält
-
Små receptiva fält
- Distinkta (tydligt avgränsade), litet hudområde
- Har låg tröskel, låg stimulans/receptorpotential
amplitud exciterar axonet
- T.ex Meissners korpuskel
-
Stora receptiva fält
- Mindre distinkta, stort hudområde och axonet
kan kontakta olika strukturer.
- Dock är oftast en punkt som är extra känslig.
- T.ex Paccinis korpuskel (handflatan)
- Adekvat stimulus och adaptation
-
Adekvat stimulus = stimulus som receptorn bäst svarar på
-
Adaptation = Hur länge en receptor fortsätter att generera
aktionspotentialer under konstant stimulus
-
Snabbt adapterade receptorer
- Förmedlar signal endast vid förändring i
stimulus, t.ex vibration.
- Trycker ner → aktionspotential
![[image-4116aac4c583.png]]
![[image-bfafc656a4b5.png]]
![[image-e868398e947a.png]]
![[image-019ad7989f63.png]]
![[image-85e19a1be358.png]]
- Släpper → aktionspotential
- Mellan händer inget.
- Signalerar till CNS endast i början (on-svar) och slutet
(off-svar) → s.k dynamiskt svar.
- Receptorer: Meissner & paccini
-
Långsamt adapterade receptorer
- Förmedlar signal under hela stimulus varaktighet, alltså
konstant under mekanisk påverkan → statiskt svar.
- Kan ibland ha ett on-svar som förmedlar signaler snabbt.
- Långsamt adapterade receptorer är känsliga för både
förändrad och konstant stimulus.
- Receptorer: Merkel & ruffini
- Mekanismer bakom adaptation
-
Snabb adaptation
- Kapslad axon
- Tryck→ receptor deformeras → on-svar → kapseln absorberar
belastningen så att axonet inte stimuleras längre→ trycket
fäller → kapseln deformeras → axon deformeras,
mekanosensitiva jonkanaler öppnas→ off-svar.
-
Långsam adaptation
- Saknar kapsel.
- Trycket på axonet förblir konstant →
kontinuerlig depolarisering
-
Meissner, paccini, merkel och ruffini är
alla mekanoreceptorer
- Notera dock att receptorpotentialens amplitud
(styrka) sjunker ändå, adaptation → tyder på
cellmembranets egenskaper
- Andra egenskaper som skiljer receptorerna åt
-
Hudsträckning
- Speciellt Ruffini
- Aktiveras när huden dras ut från receptor, alltså i en viss
riktning
-
Kantkänslighet
- Meissners och speciellt Merkels korpuskler (pga de är
långsamt adapterade → skickar statisk information!)
- När huden trycks mot en kant, koncentreras deformationen
längs kanten vilket ger starkare aktivering av just Merkel
korpuskler som ligger vid kanten.
![[image-67bb019bc17f.png]]
![[image-bae6833fb1e5.png]]
![[image-e2c79f065f35.png]]
![[image-6a832ae337e3.png]]
- Sedan bidrar även lateral inhibition där neuroner som aktiveras
starkast inhiberar angränsande neuroner (som också får stimuli).
- Detta förstärker kontrasten så att starkt påverkade områden
signalerar till CNS medan svagt påverkade inte gör det →
kantkänslighet!
Frågor
1. Vad menas med receptiva fält? Hur kan axoners läge
under huden avslöjas mha receptiva fält?
2. Skillnaden mellan små och stor receptiva fält?
3. Vad betyder adekvat stimulus och adaptation?
4. Beskriv snabbt resp. långsamt adapterade receptorer,
ge exempel. Vilken reaktionsmekanism bakom dem?
5. Med hänsyn till de receptiva fältens storlek respektive
adaptation finns fyra grupper av axon från hårlös hud.
Vilka skillnader finns mellan dem och vilka receptorer
är kopplade till de olika axonerna?
6. Vilka specifika egenskaper har ruffini, merkel och meisners?
Vad tolkar CNS
- En specifik stimuli kommer att vara mest adekvat för vissa mekanoreceptorer
(pga de har olika egenskaper) och därmed får vissa mekanoreceptorer högre
receptionspotential → högre frekvens av ap.
- CNS utnyttjar utöver detta, olika axoners receptiva fält. En stimuli aktiverar
flera axoner, som delvis överlappar varandra.
- CNS får därför en specifik aktivitetsmönster som avslöjar information om
hudretning
-
När (On-svar), vad (vilken stimulus), hur länge (tid mellan On-off svar
eller hur länge statiska svaret varar), var, amplitud/”styrka”
- Om man ska känna på kanter, t.ex på gem
-
Mekanoreceptorer med hög kantkänslighet samt små receptiva fält
aktiveras huvudsakligen (dominerar aktivitetsmönstret), dvs merkel &
meissners korpuskler.
- Känna på ytor.
-
Man drar fingret över en yta → vibrationer uppstår
-
Mekanoreceptorer är känsliga för vibrationer och snabbt kan generera
svar → snabbt adapterade receptorer (paccini & Meissners)
- Integration av flera stimuli
-
Beröring av två olika ytor, plan resp. rund
-
Runda ytan har eget aktivitetsmönster, samma gäller för plana.
- Olika mönster av ap utifrån hur huden deformeras
![[image-46e370c27a3c.png]]
-
Vid beröring av en specifik yta, kommer olika axoner att fyra med en
viss tidsfördröjning (som visas i figuren).
-
Slutligen kommer olika axonerna att konvergera/synapasa samma
neuron i CNS som endast aktiveras
när samtliga synapsar samtidigt
(coincidence detection).
-
Vid aktivering av specifika neuron
kan CNS avgöra yttypen.
-
CNS fungerar som coincidence
detector detektera
aktivitetsmönster genom att jämföra vilka axoner som aktiveras
samtidigt
Frågor
1. Hur har olika hudretningar olika aktivitetsmönster, vilken information kan CNS
reda ut från aktivitetsmönstret?
2. Hur uppfattar CNS känsel på ytor, kanter på gem och skillnaden mellan
plan/rund yta?
Skillnad mellan olika delar av huden
- Olika delar av huden har olika kombinationer av
mekanoreceptorer pga olika funktioner
- Fingertopparna måste känna på objekt och deras
struktur (diskriminativ)
-
Hög täthet av merkel & meissners korpuskler pga
små receptiva fält.
-
Ruffini & paccini finns i mindre utsträckning
- Fotsulan måste känna tryckfördelning över foten → viktig för
balans
-
Ruffini, paccini, merkel och meissners korpuskler
jämntfördelad över hela foten, även tårna.
-
Receptorerna är känsliga för hudstärckning i olika
riktningar → viktig för att kunna förstå tryckfördelningen
och därmed balansera.
- Behårad hud
-
Saknar Meissners korpuskler, har istället två andra typer av receptorer
som ej finns i obehårad hud
-
Axoner runt hårfollikel
![[image-4abb81625b00.png]]
![[image-0707df856b92.png]]
![[image-36bb33e56bf7.png]]
![[image-bb0a1f21cf52.png]]
- Stimuleras när hårfollikeln rör sig → information om omgivning
- Ett axon innerverar flera hårfolliklar
- Vissa hårfolliklar har dock merkelkorpuskler nära toppen.
-
C-typ afferenter
- C-typ axoner är omyeliniserade med låg ledningshastighet.
- De har dessutom små, lågtröskliga receptiva fält.
- De bidrar inte med diskrimineringsförmåga utan känner
långsam & lättberöring av huden.
- Funktionen är att bidra till emotionell koppling av beröring och
därför har kontakt med t.ex insula.
- Utan dessa receptorer känns smekningar som all annan beröring.
Frågor
1. Beskriv sammansättningen av receptorer i fingertopp, fotsulan och behårad hud
Temperatur
- Två typer av temperaturer receptorer
-
Köld-receptorer
- Känslig för 15oC-30oC, även väldigt höga,
ca 50oC
-
Värme-receptorer
- Känslig för 30oC-43oC
-
Utanför detta intervall (15-50oC) tar nociceptorer
(smärt) över.
- Struktur
-
Fria nervändslut med flera olika temperaturkänsliga jonkanaler som
tillsammans täcker respektive intervall.
-
Axonerna kan vara omyeliniserade C-fibrer eller Aδ-axoner
- Mekanism
-
Samspel mellan dynamiskt och statiskt svar.
-
T.ex vid konstant temperatur (32oC)
- Statiskt svar av värme & köld-receptorer där
värme-receptorer har störst ap-frekvens.
-
Sjunker från 32oC → 28
- Dynamiskt svar från bägge receptortyper där:
-
Köld-receptorer: Högre ap-frekvens
-
Värme-receptorer: Lägre ap-frekvens
-
Sedan fortsätter ett statiskt svar.
- Motsatsen gäller om temp. Går från 32oC→35oC
Frågor
![[image-56846e78186c.png]]
![[image-f20eebfa34b6.png]]
1. Vilka temperaturreceptorer finns det? Vilken struktur, axontyper, mekanism?
Bansystem
- Baksträngsbanan
-
Vägen till CNS
- Aδ-axoner från periferin → dorsalroten (ryggmärg) → fortsätter
via ryggmärgens baksträng → hjärnstammens
baksträngskärnorna, första omkopplingen → korsar →
thalamus (omkoppling) → S1 i hjärnbarken (primära
somatosensoriska hjärnbarken)
-
Funktion
- Viktig för komplex bearbetning av information från lågtröskliga
mekanoreceptorer, t.ex:
-
Tvåpunktsdiskrimination
-
Känna på ett föremål/yta (vibration)
-
Förstå vilken riktning huden sträcks i
-
Vid skada
- Nedsatt:
-
Asterognosi förstår ej föremål mot huden
-
Förlust av riktningskänslig
-
Nedsatt vibration
-
Nedsatt tvåpunktsdiskrimination
-
I de distala hudområden som handen förloras detta, dock
är det rapporterat att i proximala områden fortfarande
finns tvåpunktsdiskrimination.
- Med skada kan man fortfarande lokalisera stimuli och avgöra
hur länge stimulin varar
- Möjligt tack vare andra bansystem såsom spinothalamiska.
- Spinothalama banan
-
Vägen till CNS
- Omkopplas och korsar i ryggmärgen → Via lateralfunikeln når
hjärnstammen → thalamus → S1 i hjärnbarken
-
Funktion
- Smärta & temperatur → här går Aδ & C-fibrer
-
Når även till insula.
-
Skada
- Känner ingen smärta, ingen temperaturförmåga
- Upplevs kontralateral (motsatta sidan av kroppen)
-
(Banan i vissa svåra smärtfall skärs neurokirurgiskt)
Frågor
1. Beskriv baksträng - & spinothalama banan (väg till CNS, funktion, symtom)
Primära somatosensoriska cortex (S1)
- S1 ligger i gyrus postcentralis och mottar direkta förbindelser
från thalamus. Lateralt, under S1 finns S2.
- S1 har en somatotop organisation (kroppskarta) där
kroppsdelar nära varandra ligger också intill varandra i S1.
-
Områden som är högt innerverad tar upp större yta
(fler neuroner) i barken (S1).
- Somatotopa organistationen beskrivs som “en liten människa”
(homunculus), där hög innerverade ytor är större (t.ex
läppar).
- S1 förändras
-
Vid skador, t.ex förlorar ett finger, neuroner i S1
ansvarade för fingret får inget stimuli →
omorganiseras och “hjälper” neuroner som ansvarar
för andra fingrar.
-
Eller om ett område får ökad sensorisk signalering,
rekryteras flera neuroner (reversibel process).
- Tre olika kroppskartor
-
S1 innehåller faktiskt tre olika fullständiga
kroppskartor, så kallade Brodmann-areor,
beteckna 3b, 2, 1.
-
Dessa Brodmann-areor ligger intill varandra men
samarbetar med olika typer av information.
-
Neuronerna i dessa areor är fördelade i kolumner som motsvarar olika
delar i kroppen.
-
Varje kolumn innehåller neuroner som bearbetar information från
samma receptiva fält och underkolumn för snabbt respektive långsamt
adapterade receptorer.
-
Area 3b
- Detaljrik & “bas” information
- Bearbetar information såsom tryck, beröring,
tvåpunktsdiskrimination, temp., smärta osv.
-
Area 2 & 1 (analys)
- Arbetar med mer komplex information.
![[image-5e7b1b294460.png]]
![[image-55776be7b58d.png]]
![[image-d774e75026bc.png]]
![[image-884fe9f5da7f.png]]
- Bearbetar information ifall något rör sig över huden, vilken
riktning och formen/kanten på det man känner.
- Högre bearbetning av somatosensorisk
-
Efter S1 förs informationen vidare till S2 och
parietalloben
-
S2
- Här finns mer komplexa neuroner med stora
receptiva fält som bearbetar information från t.ex
flera olika fingrar samtidigt och integrerar
dessutom motorik och muskelspolar.
-
Kan även bearbeta information bilaterala
kroppsdelar
- Viktig när vi t.ex avgör formen av ett objekt utan
synintryck
-
S.k stereognosi
-
Då kan det vara viktigt att förstå vad olika fingrar känner,
hur våra led i fingrar är vinklade osv.
-
Parietalcortex
- Här kombineras somatosensorik med andra system, bl.a syn.
- Genom att jämföra det man känner med det man ser
kan hjärnan avgöra om en kroppsdel, som en arm,
tillhör en själv eller någon annan.
- Kan lura CNS att tro gummihand är egna handen
-
Känner beröring som utspelas på
gummihanden uppfattas som egna.
Frågor
1. Beskriv somatotopiska organisationen och vad det innebär.
2. Vad är Brodmann-areor, vad består de av, var finns de och vad ansvarar de för?
3. Vilka strukturer tar emot information från S1 och hur bearbetas den där?
![[image-b86b7ee3c8b4.png]]
![[image-edf885e57c33.png]]
![[image-639427f5a8fc.png]]

View File

@@ -0,0 +1,683 @@
---
source: Gabriels anteckningar
lecture: Syn
block: 2
---
# Syn
Syn
- Näthinnans celler
-
Längst in finns fotoreceptorer, tappar & stavar.
-
Tappar & stavar aktiverar bipolära neuroner som i sin tur för signalen
vidare till ganglieceller vars axoner utgör synnerven.
-
Bearbetning av signalen sker redan i näthinnan
- Flera fotoreceptorer konvergerar till en bipolär
neuron. Flera bipolära neuroner för signalen till en
gangliecell
-
Ganglieceller har “små receptiva fält” där de mottar
information från flera områden av näthinnan .
-
I fovea/gula fläcken finns däremot en fotoreceptor → ett
bipolär neuron → en ganglie cell.
-
Fovea har alltså små receptiva fält (skarpt seende).
- Tappar & stavar
-
Tappar & stavar har liknande uppbyggnad där inre
segmentet synapsar med bipolär neuron och yttre
segment innehåller G-proteinkopplade receptorer
(olika typer av opsiner).
- Stavar
-
Opsin: Rhodopsin
-
Yttre segmentet bildar fri diskar (membranet
vecks inåt) där receptorerna finns.
- Tappar
-
Opsin: Iodopsin
- Tre olika typer (röd, grön, blå: en typ/tapp)
-
Yttre segmentet är veckat → större yta för idopsiner
- Mekanism (samma för båda)
-
Opsiner innehåller ljuskänslig molekyl, retinal.
-
Retinal har två olika isomerer
- 11-cis: passar in i opsiner
- Trans (rak-kedja): passar ej i opsiner
-
I en vilande fotoreceptor finns hög [cGMP] som öppnar Na+-kanaler
och orsakar att vilande cellen blir relativt depolariserad.
-
När ljus träffar receptor → retinal isomriseras från 11-cis till trans →
retinal lossnar från receptor → G-proteinet aktiveras.
-
G-proteinet aktiverar fosfodiestras som spjälkar cGMP → Na+-kanaler
stimuleras inte längre → hyperpolarisering.
![[image-53ad1053fe30.png]]
![[image-2ef87e46c20d.png]]
![[image-862beb4cd515.png]]
![[image-2688754c7e1a.png]]
- Receptorpotentialen av opsiner är alltså hyperpolariserad!
- Hyperpolarisering
-
Hyperpolarisering av fotoreceptor orsakar en depolarisering av
gangliecell.
-
Hyperpolariseringen av fotoreceptor hämmar frisättningen av
inhibitoriska transmittorer till bipolära neuronet.
-
Bipolära neuronet kan då depolariseras → ökad frisättning av
excitatoriska transmittorer till gangliecell → nervsignal.
Frågor
1. Beskriv uppbyggnaden av näthinnan. Hur bearbetas informationen i
näthinnan? Vad menas med att fovea har små receptiva fält, varför?
2. Beskriv uppbyggnad av tappar/stavar, hur de aktiveras och vad deras
receptorpotential blir.
Tappar & stavar
- Tappar
-
Det finns tre olika typer av tappar, skillnaden
är i opsinet
- Röda (iodopsiner)
- Gröna (iodopsiner)
- Blå (iodopsiner)
-
Olika typerna har olika absorptionsmaximum,
alltså har de varierande känslighet för olika
våglängder (färger).
-
Dock har de relativt stort absorptionsspektrum, vissa överlappar.
-
Hjärnan bearbetar informationen från tapparna genom att dela upp ljuset
i tre våglängdsområden.
-
Alla färger kan fås genom blandningen av dessa färger!
-
Färgblindhet: Proteinet fungerar ej eller mutation som påverkar dess
absorptionsspektrum.
- Stavar
-
Har högre densitet av receptorer → 1000x ljuskänsligare än tappar.
-
Har rhodopsin som har ett absorptionsspektrum som liknar gröna
tappar (mellan-stor/mellanvågig).
-
Stavar ansvarar för mörkerseende, i mörkret fungerar ej tappar
utan endast stavar. Därför ser vi då olika nyanser av grå.
- Fördelning av tappar och stavar i näthinnan
-
Tappar
- Finns koncentrerade i fovea
![[image-e5b3466f03ae.png]]
![[image-d83e70d5654f.png]]
![[image-76164b1e0351.png]]
- Strax utanför fovean sjunker tätheten med 95%.
- Ljus som projiceras till fovea tolkas med hög detalj och
färgseende, t.ex när man läser.
-
Stavar
- Finns utspridda över hela näthinnan förutom i fovea.
- Högst täthet utanför fovea.
- Tätheten avtar längre ut i näthinnan.
Frågor
1. Vad är skillnaden mellan olika typer av tappar? Hur tolkar hjärnan färger?
2. Hur bidrar stavarnas uppbyggnad till deras funktion?
3. Beskriv fördelningen av tappar & stavar över näthinnan.
Adaptation
- Stavar är mycket mer ljuskänsliga än tappar dock kan deras ljuskänslighet
adapteras. Utan denna anpassning skulle svag ljus inte uppfattas alls (då inga
fotoreceptorer aktiveras) och stark ljus orsakar bländning.
- Det finns mörker- respektive ljusadaptation. T.ex vid mörker:
-
När ljuset släcks (experiment) tar det tio minuter för tappar att
nå sin maximala ljuskänslighet medan stavar ca 20-30 minuter.
-
Stavar når mycket högre ljuskänslighet (lägre tröskel) och
ansvarar för mörkerseende.
- Anledningen är att när fotoreceptorerna inte stimuleras förblir
Na+-kanaler öppna som även kan läcka in Ca2+.
-
Ca2+ intracellulär förstärker ljusreaktionen → hyperpolarisering
(orsakad av spjälkning av cGMP) blir längre.
Frågor
1. Varför är adaptation viktig? Vad händer vid mörkadaptation, varför?
Synfältets organisation
- Binokulärt område
-
Område som syns av båda ögonen (centralt)
- Monokulärt område
-
Område som syns av ena ögat (lateralt)
-
Beror på att näsan/ansiktet skymmer.
- Blickriktningspunkten
-
Centralt i synfältet (binokulärt område) → detaljerad seende.
-
Där optiska axlar korsar
- Optiska axlar → “pil” från fovea och rakt ut
![[image-d06888d2c46b.png]]
![[image-59037bf3ddc4.png]]
Frågor
1. Vilka olika områden finns i synfältet, varför? Vad är blickriktningspunkten?
Väg till CNS
- N. opticus, utan omkoppling, korsar där axoner som ansvarar för vänstra
delen av synfältet (vänster om blickriktningspunkten) korsar till höger
hemisfär och vice versa, alltså “omgrupperas axonerna” vid chiasma opticus.
- Efter chiasma opticus kallas banan tractus opticus.
- Slutligen sker en omkoppling i laterala geniculatum (LGN) i thalamus och
axoner leds till primära synkortex i occipitalloben V1.
-
Notera att cellerna i LGN är i princip samma som
gangliecellerna. De bearbetar inte syninformationen
alls, utan signalen skickas bara vidare.
- Vänstra delen av synfältet bearbetas av höger hemisfär (som
visas på bilden)
-
Höger öga: Axoner från den mediala delen av näthinnan
fångar upp en del av vänstra synfältet → korsar ej
-
Vänster öga: Axoner från den laterala delen fångar upp
vänstra synfält → korsar.
-
Höger synfält = vänster hemisfär och vice versa.
- Hemianopsi skada i ena hemisfärens V1
-
Antingen vänstra eller högra delen av synfältet
försvinner helt, dock fungerar båda ögonen.
Frågor
1. Beskriv synnervens väg till dess cortex.
Receptiva fält
- Varje gangliecell har ett receptivt fält. Det finns två typer av gangliecellerna.
- Fältet har en central respektive perifer (surround) zon.
- Ena typen har On-center receptivt fält
-
När ljuset träffar centralt i receptiva fältet kommer ap-frekvensen att
öka, speciellt i början sker en skur av ap-potentialer→On-response
- (Påminner om mekanoreceptorer On-svar)
-
När ljuset träffar periferin minskar ap-frekvensen, dock sker också
en skur av ap-potentialer → off-response.
- Andra typen har Off-center receptivt fält
-
Ljus träffar centralt → Off-response
-
Ljus träffar periferin → On-response
- Om ljuset träffar hela receptiva fältet uppstår en konstant ap-frekvens
![[image-d4e0e23a44be.png]]
![[image-1b65830cbcdc.jpeg]]
![[image-d3cccb778af7.png]]
-
För en On-center cell kommer centralt att vilja depolarisera cellen
medan periferin hyperpolariserar → effekterna tar ut varandra.
- Dessa två samarbetar för att skicka information om kontrastpunkter (ej
ljusstyrka!) i synfältet vilket hjälper hjärnan att reda ut kanter, former och
liknande. Hjärnan får inte en “kamerabild” från synnerven!
-
Som figuren visar kan man till exempel rita en svart cirkel mot en
ljus bakgrund. Eftersom cirkeln inte reflekterar ljus uppstår
kontraster i vissa receptiva fält vilket hjärnan kan tolka via on- och
off-center-celler.
Frågor
1. Vad är On/Off-center-celler? Hur fungerar de, varför är de viktiga för syn?
Celler i primär synkortex
- Thalamus synapsar stjärnceller i V1 utan bearbetning pga samma receptiva
fält.
- Från stjärnceller projiceras signaler till olika celler.
- Enkla celler
-
Har relativt små och avlånga receptiva fält.
-
Dessa har även en orientering (horisontell, vertikal,
sned).
-
Ljuset måste inträffa “precis” i den avlånga off-centern
för att den ska aktiveras.
- T.ex om ljuset träffar vertikalt på en horisontell
enkel cell, aktiveras bägge On & Off-respons → tar
ut varandra
- Komplexa celler
-
Större receptiva fält.
-
Har en viss orientering likt enkla celler, aktiveras av
linjer/kontrastkant
-
Många av komplexa celler är dessutom
riktningskänsliga, alltså aktiveras om ljuset rör sig i viss riktning, t.ex
nedåt (som i bilden).
- Våglängdskänsliga/färgkänsliga celler
-
Aktiveras endast av en viss våglängd (t.ex röd
i bilden) inom receptiva fältet.
-
Flera färgkänsliga celler kan samarbeta för att
reda ut färgen.
![[image-b2ee10326958.png]]
![[image-4e864ebb8ce3.png]]
![[image-f6ea765b955f.png]]
![[image-d5e1909abe17.png]]
- Primära synbarkens organisation
-
V1 innehåller många olika systematiska och funktionella kuber som
består av celler → hyperkolumner.
-
Varje hyperkolumn består av celler som bearbetar information från
samma receptiva fält
-
Hyperkolumner har i ena riktningen 18
orienteringskolumner som består av enkla och komplexa
celler.
-
Skillnaden mellan angränsande orienteringskolumner är 10o i
receptiva fältets orientering/riktning.
- I ett receptivt fält analyseras därmed om det finns en
linje/kontrastkant, oavsett orientering/riktning.
- Komplexa celler fångar dessutom upp rörelse.
-
I andra riktningen (horisontellt) finns två ögondominanskolumner
- Ena aktiveras bäst av högra ögat och andra vänstra ögat.
-
I kolumnerna finns insprängda color blobs (cylinderformade) som
innehåller färgkänsliga celler.
-
Sammantaget: Från syninformationen bearbetas först information om
kontrast/linjer, orientering, rörelse och även färg.
- Hyperkolumner är placerade systematiskt, angränsande kuber har nära
receptiva fält.
-
Skada i en del av V1 → vissa hyperkolumner förstörs → skotom
uppstår (ny blindfläck), en del av synfältet bearbetas inte!.
Frågor
1. Till vilka celler går syninformationen från thalamus, var? Vilka celler finns i
synkortex, vad är deras funktion?
2. Beskriv uppbyggnaden och funktionen av synkortex.
Celler i primär synkortex
- Bearbetning av syninformationen sker både hierarkiskt och parallellt.
- Enkla cellers receptiva fält
-
Från thalamus projiceras signaler till stjärnceller i lamina IV i V1.
-
Från IV projiceras signaler till pyramidceller (enkla celler) i
lamina II.
-
Flera stjärnceller konvergeras till samma enkel cell.
-
Stjärncellernas receptiva fält är förskjutna på en linje (vilket
tillsammans skapar stjärncellernas avlånga receptiva fält).
- Samma orientering!
- Komplexa celler
![[image-c7465c2249ed.png]]
![[image-d1caec0056a5.png]]
![[image-d57f1e89ec70.png]]
-
Flera enkla celler med samma orientering konvergerar till en komplex
cell.
-
Komplexa celler är rörelsekänsliga eftersom om ett ljus passerar enkla
cellernas receptiva fält kommer en efter en att aktiveras.
-
(Detta förklarar dock inte rörelse-hastighetens detektion.)
- Genom att kombinera information (flera fotoreceptorer → en ganglie cell →
LGN → en stjärncell. Flera stjärnceller → en enkel cell. Flera enkla celler
→ en komplex cell osv) uppnås högre komplexa egenskaper.
- Mekanismen bakom central/perifer zon i receptiva fälten
-
Horisontal celler kopplar samman perifera fotoreceptorer med
centrala och skapar lateral inhibition
- Fotoreceptorer frisätter (vid vila) glutamat som inhiberar
bipolära neuron (unikt för retina!).
- Glutamat från perifera fotoreceptorer
exciterar horisontala celler som i sin tur
frisätter inhibitorer (som
hyperpolariserar) fotoreceptorer som
ansvarar för centrum av receptiva fält.
-
När ljuset träffar center (On-center-cell)
- Fotoreceptorer hyperpolariseras →
minskad frisättning av glutamat till
bipolära neuron → depolarisering i
ganglie cell.
-
När ljuset träffar periferin (Off-surround-cell)
1. Fotoreceptor hyperpolariseras → minskad frisättning av glutamat.
2. Horisontala celler får mindre glutamat→ hyperpolariseras
3. Horisontalceller skickar mindre inhibitorisk signal till
centrumfotoreceptorer.
4. Centrumfotoreceptorer blir relativt mer depolariserade →
frisätter mer glutamat.
5. Ökad frisättning av glutamat → centrala-bipolära neuroner
hyperpolariseras (inhiberas).
- En enskild fotoreceptor kan kopplas till flera bipolära neuroner och därmed
delta i flera receptiva fält.
Frågor
1. Hur får enkla respektive komplexa celler deras receptiva fält/funktion?
2. Förklara lateral inhibition på en On-center/Off-surround cell.
![[image-5a1f7f4ff9b5.png]]
Hierarkiskt bearbetning
- I anslutning till V1 hittas fyra andra areor (V2-V5).
- Area V5
-
Specialiserad på rörelse-bearbetning.
-
Neuroner har större receptiva fält som endast detekterar rörelse
oavsett form och färg.
- Olika celler är känsliga för olika riktningar.
-
V5 ger alltså en djupare rörelseanalys än komplexa celler.
- (T.ex figuren visar hur komplexa celler endast detekterar
kvadratens kanter, medan V5 hela kvadraten)
- Area V3
-
V3 bidrar till djupseende.
-
Redan i V1 finns enkla & komplexa celler som är känsliga för olika
djupplan (alltså om kontrastlinjer är bakom, framför eller i samma plan
som blickriktningspunkten).
-
I V3 är nästan alla enkla & komplexa celler känsliga för djupplan.
-
V3 bidrar till tredimensionellt-seende där neuroner med samma
receptiva fält (lutning) är känsliga för olika djupplaner.
- T.ex stimuleras vissa bäst av linjer bakom fixeringspunkten osv.
-
Nästan inga färgkänsliga celler här!
- V4 har djupseende känsliga neuroner men med annan adekvat
stimuli.
-
Skador i V5 & V3 betyder förlorad förståelse för rörelse (t.ex hur kaffe i
en kopp rör sig) eller rörelse i ansiktet (när man pratar) och dessutom
djupseende, alltså att skilja på närliggande och avlägsna objekt.
- Area V4
-
Bidrar till färgkonstans och färgperception
- Färgkonstans, förståelse av den verkliga färgen trots olika
våglängdssammansättningar
-
Redan i V1 (color blobs) bearbetas färg, dock utan färgkonstans, bara
baserad på våglängdssammansättning.
-
I V4 finns specialiserade celler som ansvarar för färgkonstans, t.ex:
- Vid solljus kan en rödskiva reflektera 80% röd, 10% grön, 10%
blå (blandning mellan kort, mellan och långa våglängder)
![[image-c54bb1a78466.png]]
![[image-e4b01982012d.png]]
![[image-1197bbafae56.png]]
- Vid annan belysning kan röda skivan t.ex endast reflektera
tillbaka 10% röda våglängder
- Trots det skulle vi uppfatta skivan som röd.
-
Mekanismen är oklar, men antagligen bygger på att färger i olika
receptiva fält jämförs, alltså kontextberoende.
- Utan flera receptiva fält uppstår ej färgkonstans
- Figuren sammanfattar informationsflöden efter V1.
-
V5 analyserar rörelse
-
V3 analyserar djupplan (vilka apor mest avlägsna osv)
-
V4 analyserar färg.
-
Dessa celler får antagligen sina egenskaper från t.ex
orienteringskolumner (för V5 & V3) och color blobs (för
V4)
Frågor
1. Beskriv V3, V4, V5, uppbyggnad, egenskaper & funktion.
Dorsal & ventral stream
- Efter bearbetning i V3, V4, V5 tar informationen två olika banor som slutligen
hamnar på frontalkortex.
-
Ventral stream
- What stream?
- I temporalloben
- Analyserar vad man ser.
-
Dorsal stream
- Where stream (eller How stream)
- I parietalkortex
- Allt som är anknuten till motorik
- T.ex uppfattar ventral stream att det är
en specifik bok på bordet. Dorsal stream uppfattar inte det, utan
identifierar rätblock. Dock är dorsal stream viktig om man
planerar att förflytta boken från bordet till hyllan
- Ventral stream
-
Har celler med stor receptiva fält för identifiera olika objekt.
-
Grundprincipen är att en specifik form (t.ex ett ansikte)
stimulerar en unik kombination av “formceller” i
temporalcortex som bidrar med igenkänning
-
Ett annat ansikte får då egen unik kombination osv.
-
Ansikten
![[image-c0d4295d698d.png]]
![[image-8db022bad554.png]]
![[image-5c47e60cbb6c.png]]
- Bra på att känna igen ansikten (hög detaljanalys).
- Otydliga ansikten → försämrad aktivitetsmönster → sämre
igenkänning
-
Objekt
- Hjärnan analyserar inte hela objektet som en enda enhet,
utan bryter ned det i delformer eller formelement.
- Varje objekt representeras av en unik kombination av
aktiva formceller.
- T.ex jordgubbar aktiverar en unik kombination av celler
som reagerar på stjärnformade blad snarare än hela
jordgubben.
- Dessa formceller antas vara ordnade i kolumnsystem där
celler vars adekvata stimuli är snarlika objekt finns i samma
kolumn.
-
Ytegenskaper
- What stream identifierar dessutom ytegenskaper
- För olika ytegenskaper aktiveras olika celler i
kortex
-
Olika kurvaturer
-
Glanslighet
-
Öppna ytor som bildar “landskap”
- Dorsal stream
-
Har tre viktiga områden med olika funktioner
-
AIP (antero intraparietalt)
- Formanalys för gripfunktion
- Här analyseras objekt-form, inte med hög
detaljanalys alls som i ventral stream, för att
bidra till gripfunktionen.
-
Alltså kunna hålla objekt.
-
CIP (cauda intraparietal)
- Registrerar objekts och ytors 3D-orientering
(lutning) och även i vilken djupplan i rummet.
- Hjälper hjärnan att förstå objektets placering i
rummet för att underlätta handling.
-
T.ex om en kopp lutar, ser CIP till att du förstår lutningen
så du kan anpassa handens grepp.
- CIP analyserar skillnader i vad varje öga observerar och räknar ut
hur långt objektet ligger och i vilken orientering.
![[image-9172559c0217.png]]
![[image-3c2d14fbde4a.png]]
![[image-b6c7d1a417cb.png]]
![[image-e3522a08da2a.png]]
-
Broddman area 7 (posterior intraparietal)
- Viktig för Body Ownership.
- Dessa neuroner aktiveras vid både visuellt intryck och
somatosensorik.
- T.ex beröring av huden + beröringen av huden syns.
- Arean skapar en karta över kroppen och dess omgivning.
- Sammantaget: Dorsalroten bearbetar information (objekts form för
gripfunktion, djupseende och karta över omgivning) som är viktig för planering
av motoriska signaler → därav alternativa namnet How stream?
Frågor
1. Var går synsignaler efter V3,V4,V5? Genom vilka banor? Vad är skillnaden
mellan dorsal och ventral rot?
2. Beskriv utförligt den dorsala respektive ventrala roten.
3. Hur är celler organiserade i temporalkortex (ventralroten)?
- Ögonrörelser
-
Vesitbulookulär reflex (VOR)
- Reflex från vestibularisapparaten där ögonen vrids i motsatt
riktning av huvudets rotation
-
Saccad
- Viljestyrda och snabba ögonrörelser, t.ex överföra
blicken snabbt från ett objekt i vänstra synfältet till högra.
- Kan göras när man blundar också.
-
Följerörelse
- Viljestyrda dock krävs ett objekt som rör sig.
- Följer ett objekt som rör sig i synfältet.
- Kan inte göras när man blundar.
-
Optokinetisk nystagmus
- Reflex som blandar saccad och följerörelse
- T.ex kollar ut från fönstret i ett tåg. Fokuserar på ett träd
(följerörelse) → trädet går ut från synfältet → saccad till nästa
träd → följerörelse → trädet går ut osv.
- Nystagmus betyder repetitiva ögonrörelser och består av
-
Snabb fas: I detta fall saccad
-
Långsam fas: I detta fall följerörelse
-
Sker även i VOR där snabba fasen blir då reflexen, där
ögat återvänder till sin plats.
-
Vergens rörelse
- Ögonerna rör sig medialt (inte samma riktning), fokusera
på objekt i nära håll utan dubbelseende
![[image-84f766ff6e62.png]]
![[image-5bff17ded275.png]]
![[image-55c4ef8eb4d4.png]]

View File

@@ -0,0 +1,464 @@
---
source: Gabriels anteckningar
lecture: Vestibularis
block: 2
---
# Vestibularis
Vesitbularis
- Vestibularisapparaten består av vätskefyllt rum (endolymfa),
hinnlabyrinten.
- Detta rum finns i/begränsas av benlabyrinten. Mellan hinn- och
benlabyrinten finns perilymfa.
-
En hålighet i os temporale, pars petrosa ossis
temporalis
- En vestibularisapparat i varje öra och består av:
-
Två hinnsäckar: utriculus och sacculus
-
Tre båggångar: Semicirulares
posterior/anterior/lateralis
- Vestibularis från båda öronen samarbetar och båggångarna
ligger i samma plan.
- Mynningen från hinnsäckar till båggångar är kulformade, kallas
ampulla.
- N. Vestibulocochlearis
-
Nerven från cochlea och nerven från vestibularis förenas
till en nerv.
-
N.vestibularis binder till fem olika ställen
- Går endast till ställen med sinnesceller
-
N.cochlea däremot innerverar hela cochlea.
- Semicircularis laterale sitter i samma plan i respektive öra och
därmed samarbetar (lutar 30o framåt-uppåt).
- Semicircularis anterior i ena örat ligger i samma plan som
semicircularis posterior i det motsatta örat och därför
samarbetar de.
Frågor
1. Var finns vestibularis apparaten? Vilka strukturer omges den av?
2. Vad består apparaten av? Var innerverar N. vestibulocochlearis?
3. Hur samarbetar höger och vänster vestibularisapparat?
Hårceller
- Nervtrådar skär igenom bindvävsväggen (hinnlabyrinten) och får kontakt
med hårceller (sinnesceller), afferenta nervtrådar.
- Hårcellerna har utskott apikalt, stereocilier som är olika långa som en trappa.
-
Det längsta kallas kinocilium
- Hårcellerna omges av stödjeceller.
![[image-f9cc7ce9749a.png]]
![[image-936820be8543.png]]
![[image-87a40c321f26.png]]
![[image-679d382ae907.png]]
![[image-1d2218063902.png]]
![[image-d11e39f433b1.png]]
- Stimuli
-
Stimuleras mest av sidled rörelse.
-
När cilierna böjs mot kinocilium → depolarisering
-
När cilierna böjs mot kortaste cilier → hyperpolarisering
- Beror på jonkanaler där positiva joner strömma in till cellen
öppnas/stängs)
-
Små böjningar kan orsaka ändring i membranpotentialen.
- Synaps
-
Hårcellen kan inte leda aktionspotentialer, utan förändringar i
membranpotentialen styr glutamatfrisättning.
-
Hårcellen är presynapsen, axonet från afferenta
nervtråden är postsynapsen.
-
Ju högre depolarisering desto högre Ca-inflöde
(mer spänningsstyrda kanaler öppnas) och desto
högre glutamatfrisättning till postsynapsen.
-
Glutamat exciterar axonet som i sin tur kan få
aktionspotential.
-
Notera att vid vilomembranpotential sker en spontan glutamatfrisättning.
Depolarisering ökar frekvensen av ap vilket informerar CNS om stimuli
av hårceller.
Frågor
1. Var finns hårceller och hur är de uppbyggda, vilka strukturer i omgivningen?
2. Hur stimuleras hårcellerna bäst, varför? Beskriv synapsen och hur den fungerar.
Hinnsäckar
- Hårcellerna finns i makula (fläck) vars stereocilier finns i otolitmembran.
- Otolitmembran består av geléliknande substans med
kalciumkarbonatkristaller, otolitkristaller
-
Otolitkristaller ger membranet tyngd, högre densitet, och kan därför
reagera på gravitation.
- När membranet förskjuts påverkas även stereocilierna som böjs.
-
T.ex böjer huvudetbakåt → otolitmembran förskjuts pga gravitationen
→ stereocilier förskjuts och frisätter glutamat.
-
Varje rörelse av huvudet motsvarar aktivering av vissa stereocilier och
inaktivering av andra, på så sätt kan hjärnan avgöra exakt rörelsen
även utan synintryck.
![[image-67cb93b9c046.png]]
![[image-ebc11a028450.png]]
- Utöver gravitationen, kan reaktionskrafter påverka hinnsäckarna
-
Reaktionskrafter = linjäracceleration, t.ex när man bromsar
en bil.
-
Då förskjuts membranet framåt → aktivering av hårcellerna.
-
Om bilen accelererar, förskjuts membranet bakåt osv.
-
Båda sacculus och utriculus registrerar sådana rörelser.
- Sammantaget: Hinnsäckar registrerar huvudets orientering/lutning
(gravitation) och reaktionskrafter/linjär acceleration.
- 3D-bild
-
Utriculus och sacculus finns i olika planer
- Utriculus i “golvet”, sacculus mot medialväggen
-
I makula är hårcellerna orienterade i olika
riktningar.
-
Detta medför att en viss reaktionskraft/lutning
orsakar aktivering för vissa stereocilier och
inhibering av andra vilket då CNS kan översätta
till exakta “koordinater” och få en 3D-bild.
-
Pilarna visar åt vilket håll otolitmembranet måste
röra sig för att aktivera stereocilierna. Om
membranet förskjuts åt höger (huvudet böjs höger)
depolariseras de hårceller vars pilar pekar åt höger osv.
-
Sammantaget: Hjärnan får en 3D-bild av huvudets orientering dels för
att hinnsäckarna finns i olika plan och dels för att stereocilierna har
olika riktningar → kombinerar dessa faktorer och får en 3D-bild.
Frågor
1. Var i hinnsäckarna finns hårceller? Vad är otolitmembran, varför är det viktigt?
2. Vilka rörelser registreras av hinnsäckar, hur? Hur får hjärnan 3D-bild?
Båggångar
- Axoner passerar in i en ampull och synapsar med hårcellerna i crista
ampullaris.
- Stereocilierna är omgivna av cupula (geléartad, saknar kristaller)
-
Känner därför inte till gravitation (cupulas densitet är för låg).
-
Påverkas inte av samma stimuli som påverkar hinnsäckar.
- Cupulan är formad som ett segel som fyller ut ampullan, där endolymfans
flöde i båggångarna påverkar ciliernas rörelse och därmed sinnescellernas
membranpotential.
![[image-22436052d2b9.png]]
![[image-330440580b36.png]]
![[image-a65d5a173774.png]]
![[image-7f89444118b3.png]]
- Rotationsrörelser
-
Rotation med konstant hastighet: Endolymfan förflyttas i
samma hastighet som hinnlabyrinten, därmed stimuleras inte
hårcellerna.
- Enda kraften som verkar är centrifugalkraft som pekar ut
åt och därmed ger ingen rotatorisk rörelse.
-
Rotation vid inbromsning: Endolymfan under inbromsningen,
pga tröghet, kommer att fortsätta flöda fram, i samma riktning.
Nu verkar centrifugalkraft + rotatorisk kraft som inte är exakt
lika stora.
- Rotatoriska kraften är inte lika stor överallt, utan större
vid större avstånd från rotationscentrum.
-
Rotation vid acceleration: Endolymfan, pga tröghet, flödar i den
motsatta riktningen, även nu verkar centrifugal- & rotatorisk
kraft.
-
Sinnescellerna registrerar acceleration/retardation av endolymfan
men inte konstant hastighet.
- Båggångar i olika planer
-
Alla former av rörelser inducerar en viss stimulans för
respektive plan, dock i olika storlekar. T.ex:
- Piruett: Störst i den laterala (horisontella)
planen
- Hjular: Verkar i alla planer
-
CNS sammanställer informationen från de olika
båggångarna och jämför deras cellaktivitet för att få
en tydlig bild på rotationen.
-
Vestibularisapparaten kan inte ensam skilja mellan
rotation av endast huvudet och rotation av huvudet med kroppen,
information från nackmuskelreceptorer kompletterar detta.
- Rotationsriktning
-
Stereocilierna i alla båggångar har samma riktning, kinocilium mot
utriculus. Olika rotationer ger upphov till olika rörelser
- Utriculopetal rörelse: Endolymfan flödar från båggångar till
utriculus via ampulla→ depolarisering
- Utrifculofugal rörelse: Endolymfan flödar från utriculus till
båggången via ampulla→ hyperpolarisering
![[image-e41de71be051.png]]
![[image-4111bb7af74f.png]]
![[image-3fa6c2ca0dad.png]]
-
Om huvudet roteras åt höger kommer endolymfan, pga tröghet, att flöda
i motsatt riktning, till vänster.
-
Här samarbetar olika båggångar (från vardera öra) i samma plan.
- Höger vestibularisapparat:
-
Upplever utriculopetal rotation → depolarisering.
- Vänster vestibularisapparat:
-
Upplever utriculofugal rotation → hyperpolarisering.
-
Bågen är spegelvänd!
-
Vid rotation kommer därför alltid en sida uppleva en depolarisation
och den andra en hyperpolarisation.
-
CNS kan därmed (utifrån ap-frekvensen från varje öra) avgöra
rotationsriktningen.
- Om huvudet vrids åt höger, ökar ap-frekvensen i höger öra
- Projektionsbanor
-
N.vestibularis går in på hjärnstamsnivå vestibulariskärnor.
-
Vissa celler tar emot information om lutning samt reaktionskrafter från
hinnsäckar medan andra om rotation från båggångar.
-
Från dessa kärnor förs signaln vidare till olika bansystem
1. Första målområdet: Till hjärnbarken via thalamus.
2. Andra målområdet: Område i hjärnstammen som styr
ögonmotoriken.
3. Tredje målområdet: Till ryggmärgen via vestibulospinala banan
4. Fjärde målområdet: Kräkningscentrum, kärnor i hjärnstammen
Frågor
1. Var finns hårceller i båggångar, vad omges de av? Hur/varför stimuleras cilier?
2. Båggångar: rotation vid konstant, accelererad och retarderad hastighet?
3. Hur kan hjärnan avgöra rotationens riktning?
4. Vilka projektionsbanor har vestibularisapparaten (målområden)?
5. Vad är skillnaden mellan hinnsäckar och båggångarnas funktioner?
-
Läkemedel i 1950-talet hade obekant biverkan, nämligen aminoglykosider som
förstör hårceller i vestibularisapparaten genom att mekaniskt & irreversibelt
stänga jonkanalerna. Utfallet blev att:
1. Perceptionsstörning Hjärnan får felaktiga (eller inga) signaler från
innerörat → svårt att uppfatta kroppens position i rummet.
2. Ingen stabil blickriktning ögonen kan inte hålla bilden stabil vid
huvudrörelse → skakig syn som en ostabil kamera.
3. Störd balanskontroll Utan korrekt vestibulär input och i mörker/utan
synintryck blir det mycket svårt att stå eller gå → fallrisk.
Perception
- Uppfattningen av rummet, hjärnbarken är där informationen
bearbetas.
- Primärt skickas signaler från vestibularisapparaten till ett
område i hjärnbarken kallad PIVC (parietonisular vestibular
cortex), posterior i insula (parietalloben).
-
PIVC är i direkt förbindelse med hjärnstammen.
-
PIVC är en del av större område som bearbetar
vestibulär information, TPJ (temporoparietal binding junction)
- I området finns även VIP (ventral intraparietal region) respektive MST (medial
superior temporal region) som också mottar sensorisk information.
- Dessutom adderas information från synen och receptorer i muskeln.
- All denna information synkroniseras för att förstå kroppen orientering i
förhållande till sin omgivning och synintryck.
-
Om TPJ stimuleras elektriskt upplevs en out of body illusion då
hjärnan mottar “konstiga signaler” och därmed uppfattar inte kroppens
orientering i förhållande till omgivningen/synintryck.
Frågor
1. Hur och var i hjärnan uppfattas kroppens position och orientering i rummet,
och hur integreras vestibulär, visuell och proprioceptiv information?
Balans
- Ögonmotoriken styrs av kranialnerver (N. III, IV, VI).
- Vestibulookulär reflex (VOR)
-
Vestibularisapparaten ser till att hålla blicken stabil, utan att påverkas
av huvudetsrörelser så att bilden i näthinnan inte ändras
-
Ögonen vrids i motsatt riktning i förhållande till huvudet
- Huvudet vrider åt höger → ögonen vrids till
vänster, i motsatt riktning.
- Finns i alla riktningar
-
Utlöses automatiskt av vestibularisapparaten
-
Utan denna reflex skulle vår syn efterlikna en ostabil kamera.
- Funktion
-
Figuren visar banan schematiskt där heldragen linje utgår
från höger båggång, streckade linjer utgår från vänstra.
-
Om huvudet vrids åt höger, vrids ögonen åt vänster:
-
Från båggången aktiveras n.vestibularis.
![[image-31e4fe9c1de6.png]]
![[image-e05dbf83e657.png]]
![[image-bd0c6efde365.png]]
-
N.vesitbularis i sin tur aktiverar motorneuron i vänstra abducens-kärnan
(VI) som är ansluten till laterala rectus-muskeln → vänstra ögat vrider
åt vänster.
-
I abducens-kärnan förs signalen vidare via en interneuron till
oculomotorius-kärnan (III) som är ansluten till mediala rectus
muskeln → högra ögat vrider åt vänster.
-
Vid rotation åt vänster används den spegelvända banan (exakt samma
mekanism, kranialnerver finns i par!) → Ögonen vrids åt höger.
-
Reglering: Vid rotation åt höger, aktiveras huvudsakligen den högra
N.vestibularis (högre AP-frekvens) och därmed är det den högra banan
som tar över och vice versa.
- Balanskontroll
-
Vestibulo- och retikulospinala banorna förmedlar vestibulär-inflöde
till motorneuroner i ryggmärgen som kontrollerar olika muskler i
kroppen.
-
Därmed kan olika, oftast autonoma, reflexer sättas igång.
Detta kallas balanskontroll, postural kontroll. T.ex:
- Faller bakåt → rotation i båggångar → ryggmärg
skickar signaler till musklerna.
- Resultatet är att man tar några steg bakåt samtidigt som
man böjer överkroppen framåt för att undvika fallet.
-
Postural tonus
- Retikulo- & vestibulospinala banorna exciterar ständigt, utifrån
information om kroppens orientering, motorneuroner som
orsakar kontraktion i olika muskler för att
upprätthålla kroppsställning.
- T.ex om man lutar sig fram, ökar spänningen i
benmuskler.
- Det beror på ffa hinnsäckar som känner igen
lutning och därmed justerar posturala tonusen så att man inte
faller.
-
Problem!
- Hinnsäckarna registrerar lutning utan att skilja om det är hela
kroppen eller endast huvudet som lutar sig.
- Hinnsäckarna kompletteras därför med receptorer i nackmuskler
som inhiberar posturala reflexer från hinnsäckarna.
- Utan dessa receptorer skulle stora posturala tonus
justeringar ske ifall man endast lutade huvudet
![[image-2555120a8ff2.png]]
![[image-b699e20f800d.png]]
![[image-174d40f17f8f.png]]
-
Toniska reflexer
- Det finns två typer av toniska reflexer som “tar ut varandra” när
man böjer på huvudet utan hela kroppen.
- Toniska vestibulariseflexer
-
Justerar postural tonus utifrån huvudets position i
förhållande till gravitationen.
-
Utlöses från hinnsäckar.
- Toniska nackreflexer
-
Justerar postural tonus utifrån huvudets position i
förhållande till bålen.
-
Utlöses från receptorer i nackmuskler.
- Kräkcentrum
-
Förgiftningsskydd.
-
Gifter i naturen påverkar vestibularisapparaten → synen förmedlar
signaler som motstrider vestibularisapparaten → tecken på förgiftning
→ kräkning!
-
Förklarar åksjuka (synen visar ingen rörelse, vestibularis visar rörelse)
Frågor
1. Vad är VOR, funktionsmekanism? Varför är den viktig? Hur regleras den?
2. Vad innebär postural kontroll? Hur upprätthålls den? Hur medverkar båggångar
och hinnsäckar till postural kontroll?
3. Vilka två typer av toniska reflexer finns det, varför är de viktiga?
4. Varför uppstår kräkning vid förgiftning eller åksjuka?