medical-notes/content/Fysiologi/Block 2 - Sensorik och Motorik/Gabriels anteckningar/Syn.md

source, lecture, block

source	lecture	block
Gabriels anteckningar	Syn	2

Syn

Syn

• ​ Näthinnans celler

Längst in finns fotoreceptorer, tappar & stavar.

Tappar & stavar aktiverar bipolära neuroner som i sin tur för signalen vidare till ganglieceller vars axoner utgör synnerven.

Bearbetning av signalen sker redan i näthinnan

• ​ Flera fotoreceptorer konvergerar till en bipolär neuron. Flera bipolära neuroner för signalen till en gangliecell

Ganglieceller har “små receptiva fält” där de mottar information från flera områden av näthinnan .

I fovea/gula fläcken finns däremot en fotoreceptor → ett bipolär neuron → en ganglie cell.

Fovea har alltså små receptiva fält (skarpt seende).

• ​ Tappar & stavar

Tappar & stavar har liknande uppbyggnad där inre segmentet synapsar med bipolär neuron och yttre segment innehåller G-proteinkopplade receptorer (olika typer av opsiner).

• ​ Stavar

Opsin: Rhodopsin

Yttre segmentet bildar fri diskar (membranet vecks inåt) där receptorerna finns.

• ​ Tappar

Opsin: Iodopsin

• ​ Tre olika typer (röd, grön, blå: en typ/tapp)

Yttre segmentet är veckat → större yta för idopsiner

• ​ Mekanism (samma för båda)

Opsiner innehåller ljuskänslig molekyl, retinal.

Retinal har två olika isomerer

• ​ 11-cis: passar in i opsiner

• ​ Trans (rak-kedja): passar ej i opsiner

I en vilande fotoreceptor finns hög [cGMP] som öppnar Na+-kanaler och orsakar att vilande cellen blir relativt depolariserad.

När ljus träffar receptor → retinal isomriseras från 11-cis till trans → retinal lossnar från receptor → G-proteinet aktiveras.

G-proteinet aktiverar fosfodiestras som spjälkar cGMP → Na+-kanaler stimuleras inte längre → hyperpolarisering.

!

!

!

!

• ​ Receptorpotentialen av opsiner är alltså hyperpolariserad!

• ​ Hyperpolarisering

Hyperpolarisering av fotoreceptor orsakar en depolarisering av gangliecell.

Hyperpolariseringen av fotoreceptor hämmar frisättningen av inhibitoriska transmittorer till bipolära neuronet.

Bipolära neuronet kan då depolariseras → ökad frisättning av excitatoriska transmittorer till gangliecell → nervsignal. Frågor 1.​ Beskriv uppbyggnaden av näthinnan. Hur bearbetas informationen i näthinnan? Vad menas med att fovea har små receptiva fält, varför? 2.​ Beskriv uppbyggnad av tappar/stavar, hur de aktiveras och vad deras receptorpotential blir. Tappar & stavar

• ​ Tappar

Det finns tre olika typer av tappar, skillnaden är i opsinet

• ​ Röda (iodopsiner)
• ​ Gröna (iodopsiner)

• ​ Blå (iodopsiner)

Olika typerna har olika absorptionsmaximum, alltså har de varierande känslighet för olika våglängder (färger).

Dock har de relativt stort absorptionsspektrum, vissa överlappar.

Hjärnan bearbetar informationen från tapparna genom att dela upp ljuset i tre våglängdsområden.

Alla färger kan fås genom blandningen av dessa färger!

Färgblindhet: Proteinet fungerar ej eller mutation som påverkar dess absorptionsspektrum.

• ​ Stavar

Har högre densitet av receptorer → 1000x ljuskänsligare än tappar.

Har rhodopsin som har ett absorptionsspektrum som liknar gröna tappar (mellan-stor/mellanvågig).

Stavar ansvarar för mörkerseende, i mörkret fungerar ej tappar utan endast stavar. Därför ser vi då olika nyanser av grå.

• ​ Fördelning av tappar och stavar i näthinnan

Tappar

• ​ Finns koncentrerade i fovea

!

!

!

• ​ Strax utanför fovean sjunker tätheten med 95%.

• ​ Ljus som projiceras till fovea tolkas med hög detalj och färgseende, t.ex när man läser.

Stavar

• ​ Finns utspridda över hela näthinnan förutom i fovea.
• ​ Högst täthet utanför fovea.
• ​ Tätheten avtar längre ut i näthinnan. Frågor 1.​ Vad är skillnaden mellan olika typer av tappar? Hur tolkar hjärnan färger? 2.​ Hur bidrar stavarnas uppbyggnad till deras funktion? 3.​ Beskriv fördelningen av tappar & stavar över näthinnan. Adaptation
• ​ Stavar är mycket mer ljuskänsliga än tappar dock kan deras ljuskänslighet adapteras. Utan denna anpassning skulle svag ljus inte uppfattas alls (då inga fotoreceptorer aktiveras) och stark ljus orsakar bländning.

• ​ Det finns mörker- respektive ljusadaptation. T.ex vid mörker:

När ljuset släcks (experiment) tar det tio minuter för tappar att nå sin maximala ljuskänslighet medan stavar ca 20-30 minuter.

Stavar når mycket högre ljuskänslighet (lägre tröskel) och ansvarar för mörkerseende.

• ​ Anledningen är att när fotoreceptorerna inte stimuleras förblir Na+-kanaler öppna som även kan läcka in Ca2+.

Ca2+ intracellulär förstärker ljusreaktionen → hyperpolarisering (orsakad av spjälkning av cGMP) blir längre. Frågor 1.​ Varför är adaptation viktig? Vad händer vid mörkadaptation, varför? Synfältets organisation

• ​ Binokulärt område

Område som syns av båda ögonen (centralt)

• ​ Monokulärt område

Område som syns av ena ögat (lateralt)

Beror på att näsan/ansiktet skymmer.

• ​ Blickriktningspunkten

Centralt i synfältet (binokulärt område) → detaljerad seende.

Där optiska axlar korsar

• ​ Optiska axlar → “pil” från fovea och rakt ut

!

!

Frågor 1.​ Vilka olika områden finns i synfältet, varför? Vad är blickriktningspunkten? Väg till CNS

• ​ N. opticus, utan omkoppling, korsar där axoner som ansvarar för vänstra delen av synfältet (vänster om blickriktningspunkten) korsar till höger hemisfär och vice versa, alltså “omgrupperas axonerna” vid chiasma opticus.
• ​ Efter chiasma opticus kallas banan tractus opticus.

• ​ Slutligen sker en omkoppling i laterala geniculatum (LGN) i thalamus och axoner leds till primära synkortex i occipitalloben V1.

Notera att cellerna i LGN är i princip samma som gangliecellerna. De bearbetar inte syninformationen alls, utan signalen skickas bara vidare.

• ​ Vänstra delen av synfältet bearbetas av höger hemisfär (som visas på bilden)

Höger öga: Axoner från den mediala delen av näthinnan fångar upp en del av vänstra synfältet → korsar ej

Vänster öga: Axoner från den laterala delen fångar upp vänstra synfält → korsar.

Höger synfält = vänster hemisfär och vice versa.

• ​ Hemianopsi – skada i ena hemisfärens V1

Antingen vänstra eller högra delen av synfältet försvinner helt, dock fungerar båda ögonen. Frågor 1.​ Beskriv synnervens väg till dess cortex. Receptiva fält

• ​ Varje gangliecell har ett receptivt fält. Det finns två typer av gangliecellerna.
• ​ Fältet har en central respektive perifer (surround) zon.

• ​ Ena typen har On-center receptivt fält

När ljuset träffar centralt i receptiva fältet kommer ap-frekvensen att öka, speciellt i början sker en skur av ap-potentialer→On-response

• ​ (Påminner om mekanoreceptorer On-svar)

När ljuset träffar periferin minskar ap-frekvensen, dock sker också en skur av ap-potentialer → off-response.

• ​ Andra typen har Off-center receptivt fält

Ljus träffar centralt → Off-response

Ljus träffar periferin → On-response

• ​ Om ljuset träffar hela receptiva fältet uppstår en konstant ap-frekvens

!

!

!

För en On-center cell kommer centralt att vilja depolarisera cellen medan periferin hyperpolariserar → effekterna tar ut varandra.

• ​ Dessa två samarbetar för att skicka information om kontrastpunkter (ej ljusstyrka!) i synfältet vilket hjälper hjärnan att reda ut kanter, former och liknande. Hjärnan får inte en “kamerabild” från synnerven!

Som figuren visar kan man till exempel rita en svart cirkel mot en ljus bakgrund. Eftersom cirkeln inte reflekterar ljus uppstår kontraster i vissa receptiva fält vilket hjärnan kan tolka via on- och off-center-celler. Frågor 1.​ Vad är On/Off-center-celler? Hur fungerar de, varför är de viktiga för syn? Celler i primär synkortex

• ​ Thalamus synapsar stjärnceller i V1 utan bearbetning pga samma receptiva fält.

• ​ Från stjärnceller projiceras signaler till olika celler.

• ​ Enkla celler

Har relativt små och avlånga receptiva fält.

Dessa har även en orientering (horisontell, vertikal, sned).

Ljuset måste inträffa “precis” i den avlånga off-centern för att den ska aktiveras.

• ​ T.ex om ljuset träffar vertikalt på en horisontell enkel cell, aktiveras bägge On & Off-respons → tar ut varandra

• ​ Komplexa celler

Större receptiva fält.

Har en viss orientering likt enkla celler, aktiveras av linjer/kontrastkant

Många av komplexa celler är dessutom riktningskänsliga, alltså aktiveras om ljuset rör sig i viss riktning, t.ex nedåt (som i bilden).

• ​ Våglängdskänsliga/färgkänsliga celler

Aktiveras endast av en viss våglängd (t.ex röd i bilden) inom receptiva fältet.

Flera färgkänsliga celler kan samarbeta för att reda ut färgen.

!

!

!

!

• ​ Primära synbarkens organisation

V1 innehåller många olika systematiska och funktionella kuber som består av celler → hyperkolumner.

Varje hyperkolumn består av celler som bearbetar information från samma receptiva fält

Hyperkolumner har i ena riktningen 18 orienteringskolumner som består av enkla och komplexa celler.

Skillnaden mellan angränsande orienteringskolumner är 10o i receptiva fältets orientering/riktning.

• ​ I ett receptivt fält analyseras därmed om det finns en linje/kontrastkant, oavsett orientering/riktning.

• ​ Komplexa celler fångar dessutom upp rörelse.

I andra riktningen (horisontellt) finns två ögondominanskolumner

• ​ Ena aktiveras bäst av högra ögat och andra vänstra ögat.

I kolumnerna finns insprängda color blobs (cylinderformade) som innehåller färgkänsliga celler.

Sammantaget: Från syninformationen bearbetas först information om kontrast/linjer, orientering, rörelse och även färg.

• ​ Hyperkolumner är placerade systematiskt, angränsande kuber har nära receptiva fält.

Skada i en del av V1 → vissa hyperkolumner förstörs → skotom uppstår (ny blindfläck), en del av synfältet bearbetas inte!. Frågor 1.​ Till vilka celler går syninformationen från thalamus, var? Vilka celler finns i synkortex, vad är deras funktion? 2.​ Beskriv uppbyggnaden och funktionen av synkortex. Celler i primär synkortex

• ​ Bearbetning av syninformationen sker både hierarkiskt och parallellt.

• ​ Enkla cellers receptiva fält

Från thalamus projiceras signaler till stjärnceller i lamina IV i V1.

Från IV projiceras signaler till pyramidceller (enkla celler) i lamina II.

Flera stjärnceller konvergeras till samma enkel cell.

Stjärncellernas receptiva fält är förskjutna på en linje (vilket tillsammans skapar stjärncellernas avlånga receptiva fält).

• ​ Samma orientering!
• ​ Komplexa celler

!

!

!

Flera enkla celler med samma orientering konvergerar till en komplex cell.

Komplexa celler är rörelsekänsliga eftersom om ett ljus passerar enkla cellernas receptiva fält kommer en efter en att aktiveras.

(Detta förklarar dock inte rörelse-hastighetens detektion.)

• ​ Genom att kombinera information (flera fotoreceptorer → en ganglie cell → LGN → en stjärncell. Flera stjärnceller → en enkel cell. Flera enkla celler → en komplex cell osv) uppnås högre komplexa egenskaper.

• ​ Mekanismen bakom central/perifer zon i receptiva fälten

Horisontal celler kopplar samman perifera fotoreceptorer med centrala och skapar lateral inhibition

• ​ Fotoreceptorer frisätter (vid vila) glutamat som inhiberar bipolära neuron (unikt för retina!).

• ​ Glutamat från perifera fotoreceptorer exciterar horisontala celler som i sin tur frisätter inhibitorer (som hyperpolariserar) fotoreceptorer som ansvarar för centrum av receptiva fält.

När ljuset träffar center (On-center-cell)

• ​ Fotoreceptorer hyperpolariseras → minskad frisättning av glutamat till bipolära neuron → depolarisering i ganglie cell.

När ljuset träffar periferin (Off-surround-cell) 1.​ Fotoreceptor hyperpolariseras → minskad frisättning av glutamat. 2.​ Horisontala celler får mindre glutamat→ hyperpolariseras 3.​ Horisontalceller skickar mindre inhibitorisk signal till centrumfotoreceptorer. 4.​ Centrumfotoreceptorer blir relativt mer depolariserade → frisätter mer glutamat. 5.​ Ökad frisättning av glutamat → centrala-bipolära neuroner hyperpolariseras (inhiberas).

• ​ En enskild fotoreceptor kan kopplas till flera bipolära neuroner och därmed delta i flera receptiva fält. Frågor 1.​ Hur får enkla respektive komplexa celler deras receptiva fält/funktion? 2.​ Förklara lateral inhibition på en On-center/Off-surround cell.

!

Hierarkiskt bearbetning

• ​ I anslutning till V1 hittas fyra andra areor (V2-V5).

• ​ Area V5

Specialiserad på rörelse-bearbetning.

Neuroner har större receptiva fält som endast detekterar rörelse oavsett form och färg.

• ​ Olika celler är känsliga för olika riktningar.

V5 ger alltså en djupare rörelseanalys än komplexa celler.

• ​ (T.ex figuren visar hur komplexa celler endast detekterar kvadratens kanter, medan V5 hela kvadraten)

• ​ Area V3

V3 bidrar till djupseende.

Redan i V1 finns enkla & komplexa celler som är känsliga för olika djupplan (alltså om kontrastlinjer är bakom, framför eller i samma plan som blickriktningspunkten).

I V3 är nästan alla enkla & komplexa celler känsliga för djupplan.

V3 bidrar till tredimensionellt-seende där neuroner med samma receptiva fält (lutning) är känsliga för olika djupplaner.

• ​ T.ex stimuleras vissa bäst av linjer bakom fixeringspunkten osv.

Nästan inga färgkänsliga celler här!

• ​ V4 har djupseende känsliga neuroner men med annan adekvat stimuli.

Skador i V5 & V3 betyder förlorad förståelse för rörelse (t.ex hur kaffe i en kopp rör sig) eller rörelse i ansiktet (när man pratar) och dessutom djupseende, alltså att skilja på närliggande och avlägsna objekt.

• ​ Area V4

Bidrar till färgkonstans och färgperception

• ​ Färgkonstans, förståelse av den verkliga färgen trots olika våglängdssammansättningar

Redan i V1 (color blobs) bearbetas färg, dock utan färgkonstans, bara baserad på våglängdssammansättning.

I V4 finns specialiserade celler som ansvarar för färgkonstans, t.ex:

• ​ Vid solljus kan en rödskiva reflektera 80% röd, 10% grön, 10% blå (blandning mellan kort, mellan och långa våglängder)

!

!

!

• ​ Vid annan belysning kan röda skivan t.ex endast reflektera tillbaka 10% röda våglängder

• ​ Trots det skulle vi uppfatta skivan som röd.

Mekanismen är oklar, men antagligen bygger på att färger i olika receptiva fält jämförs, alltså kontextberoende.

• ​ Utan flera receptiva fält uppstår ej färgkonstans

• ​ Figuren sammanfattar informationsflöden efter V1.

V5 analyserar rörelse

V3 analyserar djupplan (vilka apor mest avlägsna osv)

V4 analyserar färg.

Dessa celler får antagligen sina egenskaper från t.ex orienteringskolumner (för V5 & V3) och color blobs (för V4) Frågor 1.​ Beskriv V3, V4, V5, uppbyggnad, egenskaper & funktion. Dorsal & ventral stream

• ​ Efter bearbetning i V3, V4, V5 tar informationen två olika banor som slutligen hamnar på frontalkortex.

Ventral stream

• ​ What stream?
• ​ I temporalloben

• ​ Analyserar vad man ser.

Dorsal stream

• ​ Where stream (eller How stream)

• ​ I parietalkortex

• ​ Allt som är anknuten till motorik

• ​ T.ex uppfattar ventral stream att det är en specifik bok på bordet. Dorsal stream uppfattar inte det, utan identifierar rätblock. Dock är dorsal stream viktig om man planerar att förflytta boken från bordet till hyllan

• ​ Ventral stream

Har celler med stor receptiva fält för identifiera olika objekt.

Grundprincipen är att en specifik form (t.ex ett ansikte) stimulerar en unik kombination av “formceller” i temporalcortex som bidrar med igenkänning

Ett annat ansikte får då egen unik kombination osv.

Ansikten

!

!

!

• ​ Bra på att känna igen ansikten (hög detaljanalys).

• ​ Otydliga ansikten → försämrad aktivitetsmönster → sämre igenkänning

Objekt

• ​ Hjärnan analyserar inte hela objektet som en enda enhet, utan bryter ned det i delformer eller formelement.
• ​ Varje objekt representeras av en unik kombination av aktiva formceller.
• ​ T.ex jordgubbar aktiverar en unik kombination av celler som reagerar på stjärnformade blad snarare än hela jordgubben.

• ​ Dessa formceller antas vara ordnade i kolumnsystem där celler vars adekvata stimuli är snarlika objekt finns i samma kolumn.

Ytegenskaper

• ​ What stream identifierar dessutom ytegenskaper

• ​ För olika ytegenskaper aktiveras olika celler i kortex

Olika kurvaturer

Glanslighet

Öppna ytor som bildar “landskap”

• ​ Dorsal stream

Har tre viktiga områden med olika funktioner

AIP (antero intraparietalt)

• ​ Formanalys för gripfunktion

• ​ Här analyseras objekt-form, inte med hög detaljanalys alls som i ventral stream, för att bidra till gripfunktionen.

Alltså kunna hålla objekt.

CIP (cauda intraparietal)

• ​ Registrerar objekts och ytors 3D-orientering (lutning) och även i vilken djupplan i rummet.

• ​ Hjälper hjärnan att förstå objektets placering i rummet för att underlätta handling.

T.ex om en kopp lutar, ser CIP till att du förstår lutningen så du kan anpassa handens grepp.

• ​ CIP analyserar skillnader i vad varje öga observerar och räknar ut hur långt objektet ligger och i vilken orientering.

!

!

!

!

Broddman area 7 (posterior intraparietal)

• ​ Viktig för Body Ownership.

• ​ Dessa neuroner aktiveras vid både visuellt intryck och somatosensorik.

• ​ T.ex beröring av huden + beröringen av huden syns.

• ​ Arean skapar en karta över kroppen och dess omgivning.

• ​ Sammantaget: Dorsalroten bearbetar information (objekts form för gripfunktion, djupseende och karta över omgivning) som är viktig för planering av motoriska signaler → därav alternativa namnet How stream? Frågor 1.​ Var går synsignaler efter V3,V4,V5? Genom vilka banor? Vad är skillnaden mellan dorsal och ventral rot? 2.​ Beskriv utförligt den dorsala respektive ventrala roten. 3.​ Hur är celler organiserade i temporalkortex (ventralroten)?

• ​ Ögonrörelser

Vesitbulookulär reflex (VOR)

• ​ Reflex från vestibularisapparaten där ögonen vrids i motsatt riktning av huvudets rotation

Saccad

• ​ Viljestyrda och snabba ögonrörelser, t.ex överföra blicken snabbt från ett objekt i vänstra synfältet till högra.

• ​ Kan göras när man blundar också.

Följerörelse

• ​ Viljestyrda dock krävs ett objekt som rör sig.’
• ​ Följer ett objekt som rör sig i synfältet.

• ​ Kan inte göras när man blundar.

Optokinetisk nystagmus

• ​ Reflex som blandar saccad och följerörelse
• ​ T.ex kollar ut från fönstret i ett tåg. Fokuserar på ett träd (följerörelse) → trädet går ut från synfältet → saccad till nästa träd → följerörelse → trädet går ut osv.

• ​ Nystagmus betyder repetitiva ögonrörelser och består av

Snabb fas: I detta fall saccad

Långsam fas: I detta fall följerörelse

Sker även i VOR där snabba fasen blir då reflexen, där ögat återvänder till sin plats.

Vergens rörelse

• ​ Ögonerna rör sig medialt (inte samma riktning), fokusera på objekt i nära håll utan dubbelseende

!

!

!