medical-notes/content/Fysiologi/Block 2 - Sensorik och Motorik/Gabriels anteckningar/Motorik.md

source, lecture, block

source	lecture	block
Gabriels anteckningar	Motorik	2

Motorik

Motorik

• ​ Viktiga begrepp och principer:

• ​ Motorisk enhet

Tvärstrimmiga skelettmuskelfibrer innerveras av ett motorneuron antingen i ryggmärgens ventrala horn eller i hjärnstammen, kranialnervskärnor, motorneuron + innerverade fibrer=motorisk enhet.

• ​ Synergier

I CNS kan ett neuron aktivera flera motoriska enheter i en eller flera muskler samtidigt → meningsfull rörelse.

Musklerna arbetar då i synergier.

• ​ Parallel organisation

Olika motoriska system kan verka på samma muskelgrupp parallellt, alltså för att åstadkomma olika ändamål utan konflikt, parallellt.

T.ex under optokinetisk ögonrörelse styrs saccadrörelsen av ett motorisk system och följerörelse av ett annat, parallellt motoriskt system.

• ​ Hierarkisk organisation

Två grundprinciper 1.​ Övre strukturer i nervsystemet kontrollerar lägre. 2.​ Högre delar ger möjlighet för mer komplex och flexibel motorik.

• ​ Reflex

Reflex är en omedelbar motorisk respons till retning av sinnesorgan.

Reflexer uppstår oftast genom att sinnesorgan registrerar retning → afferenta nerver → reflexcentrum → motorneuron → muskel.

• ​ “Reflexbåge”

• ​ Tonus

Det finns alltid en viss muskelaktivitet i kroppen (tonus) som ständigt justeras. Frågor 1.​ Förklara motorisk enhet, synergier, parallell organisation, hierarkiskt organisation (två grundprinciper), reflex och tonus. Proprioception

• ​ Förmågan att uppfatta kroppens position, rörelse och balans utan att behöva synintryck, utan utifrån proprioceptorer och andra sinnesorgan.

• ​ Muskelspolar och golgi senorgan är två proprioceptorer

• ​ Muskelspole

Registrerar muskellängd och längdförändringar.

Olika muskler har olika många muskelspolar

Nackmuskler har väldigt många muskelspolar (400 st/g)

Muskelspolar är ett sensoriskt organ som ej bidrar med kontraktion!

Uppbyggnad

• ​ Består av speciella (6-12 st) muskelfibrer, intrafusala muskelfibrer.
• ​ Omges av vätskefylld kapsel som skyddar dem.

• ​ Hit binder olika afferenter.

Afferent-innervering

• ​ Ia-afferneter – primärafferent

Hög dynamisk känslighet (förändring i muskellängd)

När muskeln förlängs → ap-frekvensen ökar

• ​ Ju större hastighet desto högre frekvens

När muskeln förkortas → ap-frekvensen avtar

Är även statisk känslig

• ​ II-afferenter – sekundär affarent

Tunnare

Hög statisk känslighet, muskelns längd registreras i varje ögonblick.

Lägre dynamisk känslighet

• ​ Dessa axoner är Aα och Aß med hög ledningshastighet.

Gamma-motorneuron

• ​ Intrafusala muskelfibrernas ändar innerveras av efferenta axoner (från gamma-motorneuron).

• ​ De ser till att mittregionen av muskelspolen (där afferenter finns) hålls “lagom” spänd/sträckt genom att justera spänningen på ändregionen för att registrera information.

Muskelspolar har banor till högre strukturer såsom S1, thalamus och cerebellum → viktig för bearbetning av motorik och balans.

• ​ Golgi senorgan

Registrerar och skickar till CNS spänning/muskelkraft i senan vid kontraktion.

Finns i övergången mellan muskel och sena

Innerveras av Ib-afferenter.

Styrs inte av efferenter.

!

!

Effekt

• ​ När muskelkontraktionen är intensiv ökar spänningen i senan
• ​ Golgi senorgan skickar ap till ryggmärgens dorsalrot.
• ​ Signalen kopplas om, via ett inhibitoriskt interneuron, till alfa-motorneuron i ventral rot som hämmar agonisten.
• ​ Antagonisternas alfa-motorneuron stimuleras (via en annan excitatorisk interneuron).

• ​ När kraftutveckling ökar → ökar golgi senorgan ap-frekvens → ökad inhibition.

Alltså en form av reflex för att undvika överbelastning.

• ​ (I verkligheten hålls inte kraftutveckling konstant) Frågor 1.​ Vad innebär proprioception? Förklara uppbyggnad, lokalisation, innervering och funktion av golgi senorgan och muskelspolar. Reflexer

• ​ Reflexer är en koppling mellan sinnesorgan och motorisk svar.

• ​ Reflexer är medfödda (genetiska) och icke-viljestyrda rörelser, t.ex knäreflex.

• ​ Vissa motoriska svar inlärs under livet som kan förknippas med reflexer. Rent fysiologiskt är reflexer endast genetisk/medfödda.

• ​ Sträckreflexen

En monosynaptisk snabb reflex efter att muskeln plötsligt sträcks

• ​ Ser till att muskeln inte överbelastas (sträcks för mycket)

• ​ Väldigt snabb synaps utan interneuroner.

När en muskel plötsligt sträcks (t.ex knäreflex) skickas direkt signaler från muskelspolens Ia-afferenter till motorneuron i ryggmärgen.

Primära afferenter exciterar även synergister monosynaptiskt.

Antagonister inhiberas via interneuroner → reciprok inhibition.

Reciprok inhibition är viktig för att undvika motsatt rörelse, alltså t.ex utan inhibition kan det vara så:

• ​ Biceps sträcks plötsligt → sträckreflex (biceps kontraheras) → plötslig sträckning i triceps → triceps kontraheras

Sträckreflexen moduleras (inhiberas) av descenderande banor i CNS för att inte påverka viljemässiga rörelser.

Förstärkta sträckreflexer = spasticitet

• ​ Vid skada i CNS (descenderande banor) moduleras sträckreflexen inte längre → sträckreflexen blir starkare och dessutom kan påverka normala viljemässiga rörelser

!

!

där antagonisten upplever en plötslig sträckning → sträckreflex (motverkande).

Klonus

• ​ Rytmiskt, upprepade sträckreflexer pga plötslig sträckning i muskeln.
• ​ T.ex om dorsalflexionen undersöks hos patient med skada i CNS kan klonus uppstå.
• ​ Undersökaren kan utlösa sträckreflex (dorsalflexion) och hålla emot kontraktionen → muskel upplever fortfarande sträckning.
• ​ Motorneuron får ny signal → sträckreflex igen.
• ​ Alltså upprepas sträckreflexen så länge motståndet finns.

• ​ Detta händer inte vid friska individer vars CNS modulerar sträckreflex.

Försvagade reflexer tyder på något fel i reflexkretsen och inte senan.

• ​ Flexorreflex

Utlöses av nociceptiv/smärtsam stimuli t.ex trampa på en spik

Nociceptorer för signalen till flera interneuroner i olika spinala segment.

Resultatet blir att flexorer exciteras och extensorer inhiberas (drar bort foten).

• ​ Korsad extensorreflex

Samtidigt når nociceptiva signaler till interneuroner i motsatta sidan av kroppen där flexor motorneuroner inhiberas och extensorer exciteras (alltså motsatt effekt).

Alltså kommer ena benet att lyftas (flexorreflex) samtidigt kommer andra benet att stabiliseras av extensorer för att hålla balans. Frågor 1.​ Vad betyder en reflex? Beskriv sträckreflexen, vad är det som utlöser reflexen, hur ser reflexbanorna ut och vad händer? Vilken klinisk betydelse har sträckreflexerna? Hur kan man tolka en undersökning av sträckreflexer? 2.​ Ge exempel på skyddsreflex, hur den utlöses, banor och resultat. Gånggenerator

• ​ Spinala gånggenerator är ett exempel på centralt mönstergenerator, system i CNS som skapar rytmiskt ett rörelsemönster, såsom gånggrörelse.
• ​ Gånggenerator regleras via mesencephalon locomotor region (MLR) som signalerar till gånggenerator och håller en tonisk/ihållande aktivitet.
• ​ Gånggenerator organisation

!

Ett nätverk av neuroner i varje kroppshalva

Varje nätverk består av två halvcentra

• ​ En flexorhalvcentra
• ​ En extensorhalvcentra
• ​ Har reciprok inhibition (ena hämmar den andra).

• ​ Mekanism

Flexorcentra aktiveras → “tröttnar” (refraktär) → Minskad reciprok inhibition → extensorcentra aktiveras osv.

• ​ Gånggenerator startar (oftast) frivilligt där MLR sätts igång från motorcortex som i sin tur aktiverar gånggenerator (via tonisk excitation).

Ju mer aktivitet i MLR desto snabbare gångrörelse (t.ex springa)

Mekanismen är genom descenderande bansystem som frisätter transmittorer som reglerar hur snabbt växlingen mellan flexor och extensor. Frågor 1.​ Vad är spinala gånggenerator (organisation, mekanism, reglering)? Hur styrs gånghastigheten? Hjärnstam

• ​ Hjärnstam är väldigt viktig för kroppshållning och balans (postural kontroll).

• ​ Toniska labyrint- och nackreflexer (samma reflexer som i balans-föreläsning)

Toniska labyrintreflexer: Utlöses av vestibularisorgan

Toniska nackreflexer: Utlöses av proprioceptorer i nackmuklser.

• ​ Dessa reflexer ansvarar för postural tonus för att hålla en önskvärd kroppsställning och påverkar ögonen (VOR) och extremiteterna.

• ​ Toniska nackreflexer orsakar följande

Huvudet böjs bakåt → extension i extremiteterna

Huvudet böjs framåt → flexion i extremiteterna

Huvudet vrids åt höger → extension i högra extremiteter, flexion i vänstra extremiteter.

• ​ Dessa toniska nackreflexer framkallas hos spädbarn men ej vuxna (övre strukturer i CNS blockerar)

Vissa neurologiska sjukdomar gör att dessa nackreflexer syns → release (Reflex som egentligen inte bör synas, blir synlig) Frågor 1.​ Vad är den toniska labyrint- och nackreflexer? Vilken effekt på kroppen har de? 2.​ Vad menas med “release” av reflex?

!

Descenderande banor

• ​ Mediala banor ligger nära mittlinjen i ryggmärgen och ansvarar för balans, kroppshållning, postural tonus och kontroll.
• ​ De styrs oftast reflexmässigt och ansvarar för grova rörelser.

• ​ Vestibulospinala banan

Ursprung

• ​ Vestibulariskärnor som aktiveras av afferenter från vestibularisorgan

Funktion

• ​ Postural tonus och postural kontroll

Styrning

• ​ Ingen koppling till cortex alls, men stark koppling till cerebellum (eget sensori-motoriskt system)

• ​ Retikulospinala banan

Ursprung

• ​ Formatio retikularis

Funktion

• ​ Postural kontroll, & tonus, gånggenerator och kroppshållning.
• ​ Skapar grova rörelse av synergister

• ​ (Kan ta över rubrospinala banan)

Styrning

• ​ Motorcortex och superior colliculus

• ​ Tectospinala banan

Ursprung

• ​ Tectum (relaterat till syncentrum)

Funktion

• ​ Orientering av huvud, ögon och kropp
• ​ (Antagligen inblandat i följe ögonrörelse och generellt följa objekt med huvudet/händer).

• ​ Lateral bana – rubrospinala banan

Går lateral och utgår från nucleus ruber.

Ansvarar för viljemässig finmotorik av extremiteterna, speciellt händer och armar.

Verkar inte direkt via alfa-motorneuroner utan via interneuroner.

Styrd från motorcortex och cerebellum.

Viktig för välinlärda rörelser.

• ​ T.ex ta upp en kopp utan att tänka på det.

Hos människan är rubrospinala banan inte välutvecklad, den kan klippas bort utan stora effekter på finmotoriken (retikulospinala banan tar över!)

• ​ Kortikospinala banan – pyramidbanan

Utgår direkt från motorcortex.

Axonerna korsar i hjärnstammen

• ​ Höger hjärnhalva styr vänster kroppshalva

En del axoner korsar dock inte

• ​ Berör antagligen postural kontroll

Terminerar oftast på interneuroner som i sin tur påverkar alfa-motorneuron.

Bara en liten andel terminerar direkt på a-motorneuron.

Väldigt viktig för finmotorik och fraktionerad handmotorik

• ​ Kontrollera/röra enstaka fingrar

• ​ Synapsar oftast direkt med alfa-motorneuron

Viktig för inlärning av handrörelser

• ​ T.ex spela gitarr.

• ​ Efter ett tag tar olika hjärnstambanor över en stor del av styrningen.

Påverkar även sensoriken

• ​ Utövar presynaptisk inhibition på afferenta banor såsom baksträngsbanan.

Mycket sker via hjärnstambanor förutom fraktionerad handmotorik och ej inlärd motorik. Frågor 1.​ Vad är skillnaden mellan laterala och mediala descenderande banor? Beskriv kort laterala och mediala banorna. 2.​ Vad är den kortiko-spinala banan? Vilka motoriska funktioner är unika för detta bansystem? Hjärnans styrning av olika rörelser

• ​ Motorisk cortex delas in i olika delar.

• ​ Primär motorcortex (M1), area 4

Gyrus precentralis (framför centralfåran)

Har en somatotop organisation över hela kroppen (likt S1)

• ​ Skada i t.ex arm-området påverkar endast armen.

Utför enkla viljestyrda muskelrörelser (inte reflexer) såsom att spänna en muskel.

• ​ Svårare rörelser kräver andra områden

!

En pyramidcell påverkar flera alfa-motorneuroner inom en och samma muskel → movement unit.

• ​ Area 6 (SPA, supplementära motoriska arean och PM, pre motorcortex)

Viktig för planering och koordination av rörelser.

• ​ “Area 6 = planerare, Area 4 = verkställare”

SPA

• ​ Ansvarar för rytmiska rörelser och avgör när och hur mycket kraft.

Koordinerar båda händerna och även olika kroppsdelar.

• ​ Koppling till inre incitament (självinitierade aktiviteter) såsom att trycka på knapp, röra händerna i specifik rytm osv.

PM

• ​ Stark koppling till sensorisk information och initierar rörelse mot ett mål i omgivningen, t.ex ta upp ett glas.

Aktiveras av yttre incitament/signaler

• ​ Här bearbetas sensorisk information såsom syn, proprioception och ibland hörsel.

• ​ PP (posterior parietal cortex)

Omfattar Broddman area 5 och 7

Finns bakom primära sensoriska cortex och integrear sensorisk information för att justera och planera rörelse.

Den tar emot sensorisk information (som syn, hörsel, somatosensorik) och kopplar om till motorcortex. Frågor 1.​ Vilka kortexareor är viktiga för hjärnans motoriska funktioner, vad är deras funktioner och ungefär var i hjärnan är dessa belägna? Registrering

• ​ Beredskapspotentialen kan avläsas via EEG

• ​ Beredskappotentialen startar i SMA & PM 0,5-1 s i förväg och når sitt maximum (“motorpotential”) 50 ms innan muskelaktivitet vid M1.

Beredskapspotentialen är alltid större än planerat rörelse

• ​ Potentialen syns störst kontralateralt men även lite ipsilateral.

• ​ Cortexaktivitet under olika motoriska handlingar

Registreras av PET

Enkel fingerflexion

• ​ Aktivitet i M1, ej SMA & PM
• ​ Enkel rörelse = ingen planering behövs

!

Finger pyssel

• ​ Aktivitet i M1 och SMA, ej PM

• ​ Inre incitament, så PM krävs ej

Tänka på rörelse (utför ej)

• ​ Aktivitet i SMA, ej M1 Frågor 1.​ Vad är beredskapspotential? När initieras den och när är den som störst? 2.​ Vilka är skillnaderna i funktion mellan PM, SMA och M1? Beskriv ett experiment eller mätning som avslöjar sådana skillnader. Cerebellum

• ​ Basala ganglier får information från motorcortex (för finjustrering och liknande) och skickar tillbaka informationen via thalamus.

• ​ Cerebellum är mer komplicerat där den får signaler från M1 och S1 och skickar tillbaka informationen via cerebellära kärnor i thalamus.

• ​ Detta är viktig för finjustering av motoriken men utför inga egna rörelser, utan “sitter vid sidan och hjälper med motorik” → Side Path theory.

• ​ Cerebellum består av tre delar

Spinocerebellum

• ​ Får in sensorisk information från ryggmärgen och även en “kopia” av all motorik som skickas ut från motorcortex

• ​ Viktig för utförande och justering av rörelser, där infon går via cerebellära kärnor till descenderande banor.

Cerebrocerebellum

• ​ Viktig för planering, finjustering av komplexa, viljestyrd motorik-

• ​ Hjälper motorcortex (nucleus dentatus i cerebellum → thalamus → motorcortex i storhjärnan)

Vestibulocerebellum

• ​ Kopplad till vestibularis kärnor

• ​ Ansvarar för postural kontroll och ögonrörelser.

Alltså är cerebellum extremt viktig för finjustering och planering av motorik för att uppnå önskvärd resultat och därmed är viktig för inlärning av ny motorik.

• ​ Inlärning

Mosstrådar skickar in information från ryggmärgen och hjärnstammen in till cerebellum och påverkar olika strukturer

!

!

• ​ Exciterar cerebellära kärnorna (deras aktivitet avgör signalen ut från cerebellum)

• ​ Exciterar korn-, stjärn- och korgceller

Korncellers axoner kallas parallelltrådar som synapsar med purkinjecell.

Purkinjeceller kräver tusentals parallelltrådar för att aktiveras.

När purkinjeceller aktiveras genereras en s.k simple spike (ap).

Purkinjeceller är inhiberande och har en inhiberande effekt på cerebellära kärnor

• ​ Signalen ut från kärnorna är därmed en sammanvägning mellan mosstrådarnas aktivitet och purkinjecell-aktivitet

Stjärn- och korgceller inhiberar också purkinjeceller!

Purkinjecellen regleras på ett annat sätt, via klättertråd

• ​ Ett klättertråd från olivkärnan per purkinjecell.

• ​ (Klättertråden får information om planerad rörelse och faktiskt resultat)

• ​ Vid fel rörelse kommer klättertråd att kraftigt excitera purkinjecell via complex spike, skur av aktionspotentialer.

• ​ Complex spike orsakar LTD mellan purkinjecellen och parallelltrådarna.

• ​ Detta är ett sätt för att “visa” att cerebellära-kärnornas aktivitet måste ändras vilket i sin tur möjliggörs genom att ändra parallelltrådarnas interaktion med purkinjecell.

• ​ Vesitbulookulära reflexen (VOR)

VOR bör fungera perfekt för att få önskvärd effekt.

N. vestibularis → vestibulariskärnor (hjärnstam) → ögonmuskelkärnor → ögonmuskler → ögonrörelse

Via mosstrådar kommer in signalen som aktiverar kornceller (parallelltrådar) → purkinjecell (i vestibulocerebellum)

Purkinjecell inhiberar vestibulariskärnor.

Purkinjecell-aktiviteten regleras i sin tur av klättertråd.

Om VOR inte är perfekt (ögonen rör sig för lite eller för mycket) → näthinnan registrerar rörelse (felsignal).

Felsignalen går via klättertrådar från olivkärnan → aktiverar purkinjeceller kraftigt → complex spike → LTD.

Vestibulariskärnornas aktivitet ändras och reflexen blir korrekt inställd.

• ​ Då kommer klättertråd att skicka färre signaler.

!

(Exempel på Side Way theory där signalen bearbetas men inte skickas direkt ut från cerebellum).

• ​ Cerebellum roller i planering och utförande av rörelser

Spinocerebellum – utförande

• ​ Spinocerebellum är viktig för justering av pågående rörelser så att de sker med optimal kraft, hastighet och koordination mellan synergister och antagonister.
• ​ Sker via hjärnstamsbanor.

• ​ Om du vill sträcka ut handen för att lyfta en bok ser spinocerebellum till att du sträcker ut handen tillräckligt mycket och med tillräcklig kraft för att lyfta boken

Cereberocerebellum – planering

• ​ Cereberocerebellum har alltid en modell, en form av plan av hur en tänkt rörelse bör utföras och hur rörelsen kommer att kännas.

• ​ Om sensoriken inte stämmer med planen → känns fel, cerebellum kan korrigera.

T.ex att gå på stillastående rulltrappa → känns “konstigt”

Prodecurminne

• ​ Cerebellum är viktig för inlärning, t.ex cykla, skriva, mm där dessa rörelser är inprogrammerade (kan utföras utan mycket planering) tack vare samspelet mellan mosstrådar, klättertråd och purkinjecellerna.

• ​ Skador i cerebellum

Ataxi: samlingsnamn för lillhjärnskador

Lillhjärnan ser till att rörelserna blir perfekta, alltså med korrekt koordination, korrekt omfång, hastighet.

Följande symtom

• ​ Fel storlek, hastighet och koordination på rörelsen
• ​ Talet blir hackigt (talmusklerna koordineras ej)
• ​ Typiskt med skakningar (skakar in mot målet, dåligt utförande)
• ​ Försämrad postural tonus (svårare att hålla balans) Frågor 1.​ Vilka tre funktionella delar har cerebellum, beskriv. 2.​ Förklara inlärningsmekanismer i cerebellum och hur det bidrar till VOR. 3.​ Beskriv cerebellums roll i planering och utförande av rörelser. 4.​ Vilka symtom har ataxi? Vad menas med procedurminne?

!

Basala ganglier

• ​ Basala ganglier arbetar med beslutfattande om vilka rörelser som ska utföras, de modulerar.

• ​ Basala ganglier finns djupt inne i hjärnan, organisation:

Ncl. Striatum = putamen + caudatus (tar in signal från cortex)

Ncl. globus pallidus (intern/extern del) = viktig utgångskärna

Substantia nigra = pars compacta (dopaminproduktion) + pars reticulata (utgång)

Subthalamicus = reglerande roll (exciterar globus pallidus interna)

• ​ Signalförlopp

Cortex skickar (ständigt) signal till striatum.

Striatum projicerar vidare till globus pallidus intern + substantia nigra pars reticulata (SNr).

Globus pallidus intern + SNr utövar tonisk inhibition på thalamus (GABA), thalamus exciterar motorcortex (glutamat).

När man vill röra sig minskas den toniska hämningen på thalamus → rörelse initieras

Basala ganglier “väljer” vilka delar av motorcortex som aktiveras.

• ​ Neurotransmittorer

Dopamin (från substantia nigra pars compacta) modulerar striatum

• ​ Hyperkinesi vid ökad dopamin

• ​ Hypokinesi vid dopaminbrist

Acetylkolkin har den motsatta effekten (kan orsaka hypokinesi).

• ​ Parkinson's sjukdom

Orsakas av att dopaminproducerande neuroner i substantia nigra pars compacta dör spontant.

Detta orsakar dopaminbrist och därmed hypokinesi (rörelsefattigdom, minskad rörelseförmåga) pga toniska inhibitionen av basala ganglier på thalamus förblir stora → svårare att excitera motorcortex.

Tydligen är basala ganglier även viktiga för initiering av rörelser.

Vid hypokinesi blir det svårt att initiera rörelser och när de väl är initierade så är de svaga, även mimiken minskar.

• ​ Andra sjukdomar relaterade till basala ganglier

En del sjukdomar orsakar hyperkinesi där thalamus inhiberas inte tillräckligt.

!

Därmed får man snabba ofrivilliga rörelser, tics, tourette syndrome (ofrivilliga ord och mimik), kan även vara omotiverade och våldsamma rörelser.

• ​ Funktion av basala ganglier

Fungerar som en broms på vilka rörelser som ska utföras.

I hjärnan finns ständigt ett antal rörelser som den vill utföra, dock bromsas vissa rörelser och optimala rörelser “släpps” igenom först i ordning tack vare basala ganglier.

Basala ganglier är även kopplade till kommunikation och emotioner. De hämmar automatiska emotionella signaler till en viss del

• ​ T.ex slår sig → säger aj

• ​ Denna automatisk signal hålls tillbaka tills den blir adekvat.

Dock förstärker t.ex tourettes dessa signaler (hyperkinesi) och därmed kan dessa emotionella signaler gå okontrollerade.

• ​ Kretsar

Det finns flera kortiko-kortikala (börjar och slutar i cortex) kretsar som involverar basala ganglier

De har liknande uppbyggnad men olika funktioner 1.​ Allmänt motoriska

• ​ Initiering och planering av viljemässiga rörelser (som nämns ovan) 2.​ Ockulomoturisk
• ​ Styr ögonrörelser, t.ex följerörelse, saccad osv. 3.​ Prefrontal I 4.​ Prefrontal II
• ​ Båda prefrontal-kretsarna arbetar med högre kognitiva förmågor såsom att välja mellan olika alternativ. 5.​ Limbiska
• ​ Basala ganglier deltar i emotionell kommunikation.
• ​ När uttryck av emotioner bör bromsas/släppas igenom (nämnts ovan) Frågor 1.​ Vilka viktiga strukturer bygger upp basala ganglier, var finns de, vilka funktioner har respektive struktur? Beskriv signalförloppen. 2.​ Hur påverkar dopamin & acetylkolin signalförloppen? 3.​ Vilka symtom ses vid Parkinsons och andra basalgangliesjukdomar och vad säger de om basala gangliernas funktion? 4.​ Vilka är basal gangliernas målområden i cortex?

!

Motoriska kontrollstrategier

• ​ Det är revolutionärt att människor står på två ben och inte fyra. Detta gör att tyngdpunkten hamnar högre och därmed krävs noggrann postural kontroll

• ​ Huvudsakligen finns det två strategier för att hålla balansen.

• ​ Plan A – anticipatorisk kontroll

Plan A involverar många neuron-kretsar och hög aktivitet i cerebrum och cerebellum.

Kroppen är alltid redo på hur en rörelse kommer att påverka kroppen.

T.ex om man lyfter upp ena benet, förflyttas tyngdpunkten nära stående benet. Kroppen vet att tyngdpunkten ändras vid sådan rörelse → justerar direkt (aktiverar vissa muskler för att hålla balans).

Detta kallas anticipatorisk kontroll där cerebrocerebellum alltid har en intern modell av hur en rörelse ska utföras och hur det ska kännas.

Ett steg före, och motoriken justeras ständigt av spinocerebellum.

Om miljön förändras oförväntat, misslyckas plan A

• ​ T.ex spåret startar plötsligt → rörelsen sker innan det som planerat → känns fel!

Plan B behövs!

• ​ Plan B – postural motoriska svar

Svar på oförväntad förändring i miljön och oftast är ”reflexliknande”.

Här används många olika sinnesorgan

• ​ Vestibularisapparaten → registrerar huvudets rörelser och läge
• ​ Syn → registrerar kroppens läge i rummet
• ​ Proprioceptorer → känner av musklernas position och rörelse

• ​ Känsel → Specifikt vid fotsulan för att känna underlaget

Dessa sinnesorgan tillsammans möjliggör posturalt motoriska svar som är väldigt snabba, nästan som en reflex, dock är de ej medfödda, utan läras in med erfarenhet,

• ​ T.ex blir man bättre på att hålla balansen i spåret med tiden!

• ​ De blir alltså bättre och “smidigare” med erafrenhet.

Information från proprioceptorer spelar huvudsaklig roll i plan B eftersom de ger snabba signaler om exakt längdändring och spänning i musklerna/led.

Vestibulocerebellum är viktigt, tillsammans med retikulo- och vestibulospinala banor.

• ​ Handgrepp – exempel på motoriskt program

Handgreppets motoriska program är (likt gånggenerators motoriska program) förutsägbara rörelser när man ska lyfta ett föremål.

Gripkraft (mot föremålet) och lyftkraft (uppåt) måste koordineras och de ökar parallellt med varandra

• ​ Om gripkraft för lite → föremålet glider ur handen

• ​ Om gripkraft för stor → ineffektiv, skadar föremålet

Plan A

• ​ Cerebrocerebellum (CNS) har en plan hur greppet ska vara utifrån föremålets egenskaper (form, vikt, ytegenskaper).

• ​ Visuell information är väldigt viktig här som avslöjar föremålets egenskaper (även vikt kan uppskattas).

T.ex sandpapper → hög friktion → mindre gripkraft behövs

Siden → låg fiktion → större gripkraft (trots samma vikt)

• ​ Plan A blir bättre med tiden/erfarenhet, därför har barn sämre grepp, upp till 10-års åldern.

Plan B

• ​ Plan B justerar greppet i efterhand (spinocerebellum) för att anpassa det och göra greppet “perfekt”.

• ​ Här är mekanoreceptorer viktiga från handen, där t.ex om föremålet glider ur handen → vibrationer (meissners & paccini) → CNS höjer gripkraften.

Sensoriken måste stämma överens med planeringen.

• ​ Ett annat exempel är när man lyfter en mjölkförpackning som antas vara full vilket initialt ger en högre lyftkraft än nödvändigt men gripkraften justeras snabbt via plan B.
• ​ Plan B justerar signalen väldigt fort (ca 70 ms).
• ​ Informationen från känselreceptorerna måste gå via hjärnan → känselcortex → motorcortex

• ​ (Experiment har visat att t.ex katter har mycket snabbare svar eftersom informationen ej behöver gå till hjärnan, utan direkt från ryggmärgen → minimalt antal synapser → snabbt!)

Plan A kan ses som ett program anpassat efter föremålets “parametrar” (form, vikt, yta). Frågor 1.​ Vad menas med posturala motoriska svar? Varför är det egentligen och i strikt mening fel att tala om ”posturala reflexer”? 2.​ Beskriv vad som händer i CNS när vi lyfter upp ett föremål.

Proprioceptiv karta

• ​ Hjärnan/kroppen har en intern representation av kroppens position/läge, proprioceptiv karta som finns i posterior parietal cortex (PP).
• ​ I PP finns flera sinnessystem, multisensory integration där information från syn, hörsel, känsel, proprioception, känsel, vestibularisapparaten kombineras.
• ​ Denna karta möjliggör att vi vet var våra kroppsdelar finns utan synintryck.

• ​ PP integreras starkt med motoriken (SMA & PM) för att möjliggöra planering och koordination av rörelser

T.ex kan vi lyfta en kopp utan att behöva “stirra” på handen.

• ​ Proprioceptiva kartan kan maniupuleras

Om senan stimuleras elektriskt aktiveras muskelspolar som om muskeln vore sträckts och uppfattas av CNS som en rörelse (även om ingen rörelse sker).

Propriocetpiva kartan är beroende av kontinuerlig sensorisk input!

• ​ Experiment på apor har visat att riktad uppmärksamhet påverkar hjärnaktivitet. När apan fokuserade på ett objekt aktiverades neuroner i områden för rumsuppfattning vilket i sin tur aktiverade neuroner kopplade till hand- och armrörelser, trots att ingen faktisk rörelse utfördes.

• ​ Spegelneuroner

Experiment på apa!

Vissa neuroner aktiveras både när apan själv utför en handling och när den observerar samma handling hos någon annan.

• ​ Apan tar en banan med pincett och stoppar den i munnen → vissa celler i premotorcortex aktiveras.
• ​ Om experimentledaren utför exakt samma handling medan apan observerar → samma celler aktiveras hos apan.

• ​ Dessa spegelneuroner är motorneuroner specialiserade just för den observerade rörelsen, i detta exempel grepp

Alla celler har inte denna förmåga som spegelneuroner.

• ​ Spegelneuroner observerades främst i PM.

Kan ksk förklara smittande gäspningar.

Kan kopplas till autism där nedsatt spegelneuron-funktion drabbar social imitation och uppfattning av andra handlingar. Frågor 1.​ Vad menas med proprioceptiv karta, varför är den viktig? 2. Hur kan vi avslöja att vi har en proprioceptiv ”karta” över kroppen? 2.​ Vad är spegelneuroner och hur kan det kopplas till autism?