--- source: Gabriels anteckningar lecture: Vestibularis block: 2 --- # Vestibularis Vesitbularis - ​ Vestibularisapparaten består av vätskefyllt rum (endolymfa), hinnlabyrinten. - ​ Detta rum finns i/begränsas av benlabyrinten. Mellan hinn- och benlabyrinten finns perilymfa. - En hålighet i os temporale, pars petrosa ossis temporalis - ​ En vestibularisapparat i varje öra och består av: - Två hinnsäckar: utriculus och sacculus - Tre båggångar: Semicirulares posterior/anterior/lateralis - ​ Vestibularis från båda öronen samarbetar och båggångarna ligger i samma plan. - ​ Mynningen från hinnsäckar till båggångar är kulformade, kallas ampulla. - ​ N. Vestibulocochlearis - Nerven från cochlea och nerven från vestibularis förenas till en nerv. - N.vestibularis binder till fem olika ställen - ​ Går endast till ställen med sinnesceller - N.cochlea däremot innerverar hela cochlea. - ​ Semicircularis laterale sitter i samma plan i respektive öra och därmed samarbetar (lutar 30o framåt-uppåt). - ​ Semicircularis anterior i ena örat ligger i samma plan som semicircularis posterior i det motsatta örat och därför samarbetar de. Frågor 1.​ Var finns vestibularis apparaten? Vilka strukturer omges den av? 2.​ Vad består apparaten av? Var innerverar N. vestibulocochlearis? 3.​ Hur samarbetar höger och vänster vestibularisapparat? Hårceller - ​ Nervtrådar skär igenom bindvävsväggen (hinnlabyrinten) och får kontakt med hårceller (sinnesceller), afferenta nervtrådar. - ​ Hårcellerna har utskott apikalt, stereocilier som är olika långa som en trappa. - Det längsta kallas kinocilium - ​ Hårcellerna omges av stödjeceller. ![[image-f9cc7ce9749a.png]] ![[image-936820be8543.png]] ![[image-87a40c321f26.png]] ![[image-679d382ae907.png]] ![[image-1d2218063902.png]] ![[image-d11e39f433b1.png]] - ​ Stimuli - Stimuleras mest av sidled rörelse. - När cilierna böjs mot kinocilium → depolarisering - När cilierna böjs mot kortaste cilier → hyperpolarisering - ​ Beror på jonkanaler där positiva joner strömma in till cellen öppnas/stängs) - Små böjningar kan orsaka ändring i membranpotentialen. - ​ Synaps - Hårcellen kan inte leda aktionspotentialer, utan förändringar i membranpotentialen styr glutamatfrisättning. - Hårcellen är presynapsen, axonet från afferenta nervtråden är postsynapsen. - Ju högre depolarisering desto högre Ca-inflöde (mer spänningsstyrda kanaler öppnas) och desto högre glutamatfrisättning till postsynapsen. - Glutamat exciterar axonet som i sin tur kan få aktionspotential. - Notera att vid vilomembranpotential sker en spontan glutamatfrisättning. Depolarisering ökar frekvensen av ap vilket informerar CNS om stimuli av hårceller. Frågor 1.​ Var finns hårceller och hur är de uppbyggda, vilka strukturer i omgivningen? 2.​ Hur stimuleras hårcellerna bäst, varför? Beskriv synapsen och hur den fungerar. Hinnsäckar - ​ Hårcellerna finns i makula (fläck) vars stereocilier finns i otolitmembran. - ​ Otolitmembran består av geléliknande substans med kalciumkarbonatkristaller, otolitkristaller - Otolitkristaller ger membranet tyngd, högre densitet, och kan därför reagera på gravitation. - ​ När membranet förskjuts påverkas även stereocilierna som böjs. - T.ex böjer huvudetbakåt → otolitmembran förskjuts pga gravitationen → stereocilier förskjuts och frisätter glutamat. - Varje rörelse av huvudet motsvarar aktivering av vissa stereocilier och inaktivering av andra, på så sätt kan hjärnan avgöra exakt rörelsen även utan synintryck. ![[image-67cb93b9c046.png]] ![[image-ebc11a028450.png]] - ​ Utöver gravitationen, kan reaktionskrafter påverka hinnsäckarna - Reaktionskrafter = linjäracceleration, t.ex när man bromsar en bil. - Då förskjuts membranet framåt → aktivering av hårcellerna. - Om bilen accelererar, förskjuts membranet bakåt osv. - Båda sacculus och utriculus registrerar sådana rörelser. - ​ Sammantaget: Hinnsäckar registrerar huvudets orientering/lutning (gravitation) och reaktionskrafter/linjär acceleration. - ​ 3D-bild - Utriculus och sacculus finns i olika planer - ​ Utriculus i “golvet”, sacculus mot medialväggen - I makula är hårcellerna orienterade i olika riktningar. - Detta medför att en viss reaktionskraft/lutning orsakar aktivering för vissa stereocilier och inhibering av andra vilket då CNS kan översätta till exakta “koordinater” och få en 3D-bild. - Pilarna visar åt vilket håll otolitmembranet måste röra sig för att aktivera stereocilierna. Om membranet förskjuts åt höger (huvudet böjs höger) depolariseras de hårceller vars pilar pekar åt höger osv. - Sammantaget: Hjärnan får en 3D-bild av huvudets orientering dels för att hinnsäckarna finns i olika plan och dels för att stereocilierna har olika riktningar → kombinerar dessa faktorer och får en 3D-bild. Frågor 1.​ Var i hinnsäckarna finns hårceller? Vad är otolitmembran, varför är det viktigt? 2.​ Vilka rörelser registreras av hinnsäckar, hur? Hur får hjärnan 3D-bild? Båggångar - ​ Axoner passerar in i en ampull och synapsar med hårcellerna i crista ampullaris. - ​ Stereocilierna är omgivna av cupula (geléartad, saknar kristaller) - Känner därför inte till gravitation (cupulas densitet är för låg). - Påverkas inte av samma stimuli som påverkar hinnsäckar. - ​ Cupulan är formad som ett segel som fyller ut ampullan, där endolymfans flöde i båggångarna påverkar ciliernas rörelse och därmed sinnescellernas membranpotential. ![[image-22436052d2b9.png]] ![[image-330440580b36.png]] ![[image-a65d5a173774.png]] ![[image-7f89444118b3.png]] - ​ Rotationsrörelser - Rotation med konstant hastighet: Endolymfan förflyttas i samma hastighet som hinnlabyrinten, därmed stimuleras inte hårcellerna. - ​ Enda kraften som verkar är centrifugalkraft som pekar ut åt och därmed ger ingen rotatorisk rörelse. - Rotation vid inbromsning: Endolymfan under inbromsningen, pga tröghet, kommer att fortsätta flöda fram, i samma riktning. Nu verkar centrifugalkraft + rotatorisk kraft som inte är exakt lika stora. - ​ Rotatoriska kraften är inte lika stor överallt, utan större vid större avstånd från rotationscentrum. - Rotation vid acceleration: Endolymfan, pga tröghet, flödar i den motsatta riktningen, även nu verkar centrifugal- & rotatorisk kraft. - Sinnescellerna registrerar acceleration/retardation av endolymfan men inte konstant hastighet. - ​ Båggångar i olika planer - Alla former av rörelser inducerar en viss stimulans för respektive plan, dock i olika storlekar. T.ex: - ​ Piruett: Störst i den laterala (horisontella) planen - ​ Hjular: Verkar i alla planer - CNS sammanställer informationen från de olika båggångarna och jämför deras cellaktivitet för att få en tydlig bild på rotationen. - Vestibularisapparaten kan inte ensam skilja mellan rotation av endast huvudet och rotation av huvudet med kroppen, information från nackmuskelreceptorer kompletterar detta. - ​ Rotationsriktning - Stereocilierna i alla båggångar har samma riktning, kinocilium mot utriculus. Olika rotationer ger upphov till olika rörelser - ​ Utriculopetal rörelse: Endolymfan flödar från båggångar till utriculus via ampulla→ depolarisering - ​ Utrifculofugal rörelse: Endolymfan flödar från utriculus till båggången via ampulla→ hyperpolarisering ![[image-e41de71be051.png]] ![[image-4111bb7af74f.png]] ![[image-3fa6c2ca0dad.png]] - Om huvudet roteras åt höger kommer endolymfan, pga tröghet, att flöda i motsatt riktning, till vänster. - Här samarbetar olika båggångar (från vardera öra) i samma plan. - ​ Höger vestibularisapparat: - Upplever utriculopetal rotation → depolarisering. - ​ Vänster vestibularisapparat: - Upplever utriculofugal rotation → hyperpolarisering. - Bågen är spegelvänd! - Vid rotation kommer därför alltid en sida uppleva en depolarisation och den andra en hyperpolarisation. - CNS kan därmed (utifrån ap-frekvensen från varje öra) avgöra rotationsriktningen. - ​ Om huvudet vrids åt höger, ökar ap-frekvensen i höger öra - ​ Projektionsbanor - N.vestibularis går in på hjärnstamsnivå – vestibulariskärnor. - Vissa celler tar emot information om lutning samt reaktionskrafter från hinnsäckar medan andra om rotation från båggångar. - Från dessa kärnor förs signaln vidare till olika bansystem 1.​ Första målområdet: Till hjärnbarken via thalamus. 2.​ Andra målområdet: Område i hjärnstammen som styr ögonmotoriken. 3.​ Tredje målområdet: Till ryggmärgen via vestibulospinala banan 4.​ Fjärde målområdet: Kräkningscentrum, kärnor i hjärnstammen Frågor 1.​ Var finns hårceller i båggångar, vad omges de av? Hur/varför stimuleras cilier? 2.​ Båggångar: rotation vid konstant, accelererad och retarderad hastighet? 3.​ Hur kan hjärnan avgöra rotationens riktning? 4.​ Vilka projektionsbanor har vestibularisapparaten (målområden)? 5.​ Vad är skillnaden mellan hinnsäckar och båggångarnas funktioner? - Läkemedel i 1950-talet hade obekant biverkan, nämligen aminoglykosider som förstör hårceller i vestibularisapparaten genom att mekaniskt & irreversibelt stänga jonkanalerna. Utfallet blev att: 1.​ Perceptionsstörning – Hjärnan får felaktiga (eller inga) signaler från innerörat → svårt att uppfatta kroppens position i rummet. 2.​ Ingen stabil blickriktning – ögonen kan inte hålla bilden stabil vid huvudrörelse → skakig syn som en ostabil kamera. 3.​ Störd balanskontroll – Utan korrekt vestibulär input och i mörker/utan synintryck blir det mycket svårt att stå eller gå → fallrisk. Perception - ​ Uppfattningen av rummet, hjärnbarken är där informationen bearbetas. - ​ Primärt skickas signaler från vestibularisapparaten till ett område i hjärnbarken kallad PIVC (parietonisular vestibular cortex), posterior i insula (parietalloben). - PIVC är i direkt förbindelse med hjärnstammen. - PIVC är en del av större område som bearbetar vestibulär information, TPJ (temporoparietal binding junction) - ​ I området finns även VIP (ventral intraparietal region) respektive MST (medial superior temporal region) som också mottar sensorisk information. - ​ Dessutom adderas information från synen och receptorer i muskeln. - ​ All denna information synkroniseras för att förstå kroppen orientering i förhållande till sin omgivning och synintryck. - Om TPJ stimuleras elektriskt upplevs en out of body illusion då hjärnan mottar “konstiga signaler” och därmed uppfattar inte kroppens orientering i förhållande till omgivningen/synintryck. Frågor 1.​ Hur och var i hjärnan uppfattas kroppens position och orientering i rummet, och hur integreras vestibulär, visuell och proprioceptiv information? Balans - ​ Ögonmotoriken styrs av kranialnerver (N. III, IV, VI). - ​ Vestibulookulär reflex (VOR) - Vestibularisapparaten ser till att hålla blicken stabil, utan att påverkas av huvudetsrörelser så att bilden i näthinnan inte ändras - Ögonen vrids i motsatt riktning i förhållande till huvudet - ​ Huvudet vrider åt höger → ögonen vrids till vänster, i motsatt riktning. - ​ Finns i alla riktningar - Utlöses automatiskt av vestibularisapparaten - Utan denna reflex skulle vår syn efterlikna en ostabil kamera. - ​ Funktion - Figuren visar banan schematiskt där heldragen linje utgår från höger båggång, streckade linjer utgår från vänstra. - Om huvudet vrids åt höger, vrids ögonen åt vänster: - Från båggången aktiveras n.vestibularis. ![[image-31e4fe9c1de6.png]] ![[image-e05dbf83e657.png]] ![[image-bd0c6efde365.png]] - N.vesitbularis i sin tur aktiverar motorneuron i vänstra abducens-kärnan (VI) som är ansluten till laterala rectus-muskeln → vänstra ögat vrider åt vänster. - I abducens-kärnan förs signalen vidare via en interneuron till oculomotorius-kärnan (III) som är ansluten till mediala rectus muskeln → högra ögat vrider åt vänster. - Vid rotation åt vänster används den spegelvända banan (exakt samma mekanism, kranialnerver finns i par!) → Ögonen vrids åt höger. - Reglering: Vid rotation åt höger, aktiveras huvudsakligen den högra N.vestibularis (högre AP-frekvens) och därmed är det den högra banan som tar över och vice versa. - ​ Balanskontroll - Vestibulo- och retikulospinala banorna förmedlar vestibulär-inflöde till motorneuroner i ryggmärgen som kontrollerar olika muskler i kroppen. - Därmed kan olika, oftast autonoma, reflexer sättas igång. Detta kallas balanskontroll, postural kontroll. T.ex: - ​ Faller bakåt → rotation i båggångar → ryggmärg skickar signaler till musklerna. - ​ Resultatet är att man tar några steg bakåt samtidigt som man böjer överkroppen framåt för att undvika fallet. - Postural tonus - ​ Retikulo- & vestibulospinala banorna exciterar ständigt, utifrån information om kroppens orientering, motorneuroner som orsakar kontraktion i olika muskler för att upprätthålla kroppsställning. - ​ T.ex om man lutar sig fram, ökar spänningen i benmuskler. - ​ Det beror på ffa hinnsäckar som känner igen lutning och därmed justerar posturala tonusen så att man inte faller. - Problem! - ​ Hinnsäckarna registrerar lutning utan att skilja om det är hela kroppen eller endast huvudet som lutar sig. - ​ Hinnsäckarna kompletteras därför med receptorer i nackmuskler som inhiberar posturala reflexer från hinnsäckarna. - ​ Utan dessa receptorer skulle stora posturala tonus justeringar ske ifall man endast lutade huvudet ![[image-2555120a8ff2.png]] ![[image-b699e20f800d.png]] ![[image-174d40f17f8f.png]] - Toniska reflexer - ​ Det finns två typer av toniska reflexer som “tar ut varandra” när man böjer på huvudet utan hela kroppen. - ​ Toniska vestibulariseflexer - Justerar postural tonus utifrån huvudets position i förhållande till gravitationen. - Utlöses från hinnsäckar. - ​ Toniska nackreflexer - Justerar postural tonus utifrån huvudets position i förhållande till bålen. - Utlöses från receptorer i nackmuskler. - ​ Kräkcentrum - Förgiftningsskydd. - Gifter i naturen påverkar vestibularisapparaten → synen förmedlar signaler som motstrider vestibularisapparaten → tecken på förgiftning → kräkning! - Förklarar åksjuka (synen visar ingen rörelse, vestibularis visar rörelse) Frågor 1.​ Vad är VOR, funktionsmekanism? Varför är den viktig? Hur regleras den? 2.​ Vad innebär postural kontroll? Hur upprätthålls den? Hur medverkar båggångar och hinnsäckar till postural kontroll? 3.​ Vilka två typer av toniska reflexer finns det, varför är de viktiga? 4.​ Varför uppstår kräkning vid förgiftning eller åksjuka?