``` Nukleosomen består av {{c1::146 bp DNA}} lindat {{c2::1.75 varv}} runt en {{c3::histonoktamer (2×H2A, 2×H2B, 2×H3, 2×H4)}}. Histonoktamer består av {{c1::8 histonproteiner}} och har en diameter på {{c2::~11 nm}}. Histoner är extremt konserverade; H4 skiljer sig med {{c1::endast två aminosyror}} mellan ko och ärta över {{c2::1.3 miljarder år}}. Histon H1 binder till {{c1::linker-DNA}} och är nödvändig för bildning av {{c2::30-nm fiber}}. Kompakt kromatin hindrar processerna {{c1::transkription}}, {{c1::replikation}}, {{c2::rekombination}} och {{c2::DNA-reparation}}. Histonsvansar består av N-terminala delar på {{c1::H3 och H4}} som kan modifieras för att reglera paktningsgrad. Acetylering neutraliserar positiva laddningar på {{c1::lysin och arginin}} vilket leder till {{c2::lösare bindning till DNA}}. Histonkoden är {{c1::kombinationen av histonmodifieringar}} som kan {{c2::aktivera eller repressa genuttryck}}. Vid replikation tas nukleosomer bort framför gaffeln och återbildas bakom av {{c1::histon-chaperoner som CAF-1}}. Gamla histoner ({{c1::H3/H4}}) fördelas jämt mellan dottersträngarna medan {{c2::H2A/H2B}} nybildas. Enhancers (UAS) kan rekrytera {{c1::HATs som Gcn5}} via transkriptionsfaktorer som {{c2::Gcn4}}. DNA packas i nivåerna: {{c1::nukleosom (11 nm)}} → {{c2::30-nm fiber}} → {{c3::loopar (~300 nm)}} → {{c4::kromatid (700 nm)}} → {{c5::metafaskromosom (1400 nm)}}. Scaffold-proteiner fungerar som en {{c1::struktur som DNA-loopar är förankrade i}} och möjliggör högre ordningens packning. Aktivitet i loopar regleras av {{c1::histonmodifieringar}} och {{c2::topoisomeraser som styr DNA-supercoiling}}. Chromatin “beads-on-a-string” består av {{c1::nukleosomer ordnade längs DNA}} vid låg packningsgrad. Repressivt kromatin kallas {{c1::heterokromatin}} medan aktivt och öppet kromatin kallas {{c2::eukromatin}}. Acetylering av histoner utförs av {{c1::HATs}} och deacetylering av {{c2::HDACs}}. Metylering av histoner kan ge {{c1::aktivering eller repression beroende på aminosyra och position}}. Topoisomeraser i loopar kan {{c1::lindra eller inducera supercoils}} för att reglera genåtkomst. Linker-DNA är {{c1::DNA-segmentet mellan två nukleosomer}}. Ett nukleosomalt "core particle" innehåller {{c1::endast histonoktamer + 146 bp DNA}} utan linker-DNA. H1 är {{c1::inte lika konserverat}} som övriga histoner men har {{c2::stabiliserande funktion}}. Kromatin-remodellering kräver ofta {{c1::enzymkomplex som SWI/SNF}} som flyttar eller tar bort nukleosomer. Gamla histoner bär på {{c1::tidigare modifieringar}} som kan återställas på nya histoner → {{c2::epigenetisk ärftlighet}}. DNA-packningen måste öppnas av remodelleringskomplex för att möjliggöra {{c1::transkription}} och {{c2::replikation}}. Loopar är {{c1::självständiga regulatoriska enheter}} som kan vara {{c2::aktiva eller inaktiva}} oberoende av varandra. ```