vault backup: 2026-01-19 14:08:41

content/Fysiologi/Canvas/Del I/Block 2 - Sensorik och Motorik/Medicinare-Hörsel-Text & Bild.md

@@ -0,0 +1,928 @@
+# Medicinare-Hörsel-Text & Bild.pdf
+
+**OCR Transcript**
+
+- Pages: 37
+- OCR Engine: pymupdf
+- Quality Score: 1.00
+
+---
+
+## Page 1
+
+Bild 1
+
+
+---
+
+## Page 2
+
+Bild 2
+
+
+---
+
+## Page 3
+
+Bild 3A
+
+
+---
+
+## Page 4
+
+Bild 3B
+
+
+---
+
+## Page 5
+
+Bild 3C
+Inre hårceller
+Yttre hårceller
+
+
+---
+
+## Page 6
+
+Bild 4
+Drawing of organ of Corti in basal turn of typical mammalian cochlea.. 1, Basilar membrane; 2, Hensen cells; 3, outer phalangeal 
+cells; 4, nerve endings; 5, outer hair cells; 6, outer spiral (nerve) fibres; 7, outer pillar cells; 8, inner tunnel; 9, inner pillar cells; 10, 
+inner phalangeal cells; 11, border cell; 12, inner hair cell; 13, tectorial membrane; 14, spiral ganglion cells; 15, bony spiral lamina; 
+16, spiral blood vessel; 17, axons of spiral ganglion cells (auditory nerve fibres); Breaks in nerve fibres indicate that a portion has 
+been dispaced so that spiral ganglion cell bodies, which are normally located farther away, could be shown
+12
+2
+2
+2
+3
+3
+3
+4
+5
+5
+6
+7
+8
+9
+10
+13
+10
+11
+14
+15
+16
+17
+1
+3
+4
+
+
+---
+
+## Page 7
+
+Bild 5
+µ
+µ
+
+
+---
+
+## Page 8
+
+Bild 6
+
+
+---
+
+## Page 9
+
+Bild 7
+Bild 8
+1
+2
+2a
+1a
+
+
+---
+
+## Page 10
+
+Bild 9
+Bild 10
+
+
+---
+
+## Page 11
+
+Bild 11 
+
+
+---
+
+## Page 12
+
+Bild 12
+Bild 13
+
+
+---
+
+## Page 13
+
+Bild 14 
+Bild 15 
+
+
+---
+
+## Page 14
+
+Bild 16 
+Stria vascularis epitelceller
+Bild 17 
+
+
+---
+
+## Page 15
+
+Bild 18 
+K+
+
+
+---
+
+## Page 16
+
+Bild 19 
+
+
+---
+
+## Page 17
+
+Bild 20 
+
+
+---
+
+## Page 18
+
+Ytteröra
+Hörselgång
+Trumhinna
+T
+Y
+T
+Y
+T =  Totalt
+Y =  Ytteröra
+H = Hörselgång ( = T – Y )
+H
+Frekvens
+0.5
+1
+2
+5
+10
+-10
+-5
+0
+5
+10
+15
+20
+Intensitetsändring (dB)
+Bild 21
+Bild 22
+
+
+---
+
+## Page 19
+
+Bild 23
+Bild 24
+
+
+---
+
+## Page 20
+
+Bild 25
+Bild 26
+
+
+---
+
+## Page 21
+
+Bild 27
+
+
+---
+
+## Page 22
+
+Bild 28
+
+
+---
+
+## Page 23
+
+Bild 29
+Bild 30
+Bild 31 
+
+
+---
+
+## Page 24
+
+Bild 32
+Path 1 
+reflected sound
+Path 2 
+reflected sound
+Path 3
+reflected sound
+
+
+---
+
+## Page 25
+
+Bild 33
+
+
+---
+
+## Page 26
+
+Bild 34
+Bild 35
+
+
+---
+
+## Page 27
+
+ 
+ 
+ 
+ 
+ 
+ 
+       (Version HT-20; Lars-Gunnar Pettersson) 
+ 
+Detta kompendium i hörselfysiologi behandlar: 
+1) Innerörat (cochlean) och dess sinnesceller, som översätter ljudvågor till impulser i 
+hörselnerven (bild 2-20).  
+2) Hur ljud överförs genom ytter- och mellanörat (bild 21-27, samt 34-35).  
+3) Ljudbearbetning i centrala nervsystemet (bild 28-33) 
+I kompendiet finns också exempel på kliniska tillämpningar av hörselfysiologi (bild 11, 20, 27, 
+34).  
+ 
+Bild 1 Denna figur skall först uppmärksamma gränserna mellan örats olika delar. Trumhinnan 
+skiljer ytterörat från mellanörat. Ovala och runda fönstret skiljer mellanörat från innerörat. Man 
+kan sammanfatta örats fysiologi med att ytterörat fångar upp ljudvågor (dvs tryckvågor i 
+omgivningen) och fortleder dem till trumhinnan. Trumhinnans vibrationer överförs, via 
+hörselbenen, till cochlean. Genom att det sista hörselbenet, stapes (stigbygeln), fäster i ovala 
+fönstret och trycker mot cochleans bindvävsvägg kommer ljudvågen att överföras till vätskan 
+inuti cochlean och denna tryckvåg i vätskan kommer att påverka innerörats sinnesceller. 
+ 
+Bild 2 Visar cochlean (och vestibularisapparaten). Lägg speciellt märke till att hela 
+hörselsnäckan är innerverad av nervtrådar (från cochlearisnerven) längs med hörselsnäckans 
+vindlingar. Cellkropparna finns i sensoriska ganglier (ganglia spiralia) som ligger i 
+temporalbenet direkt utanför hörselsnäckan. 
+ 
+ 
+Innerörat 
+ 
+Bild 3 A, B, C Tre tvärsnittsbilder av cochlean (i C av en enda vindling). Cochlean är uppdelad 
+i 3 rum - scala vestibuli, scala media samt scala tympani, och som skiljs åt av 
+basilarmembranet respektive av Reissners membran. Scala media innehåller endolymfa, de 
+övriga rummen perilymfa. Dessa olika vätskor skiljer sig åt i jonsammansättning vilket vi 
+återkommer till i bild 16. På basilarmembranet står det cortiska organet och i detta finns 
+sinnescellerna (hårcellerna, markerade i blått i bild 3C) På bilderna syns också 
+cochlearisnerven inuti den del av temporalbenet, som ligger i cochleans mitt och som benämns 
+modiolus (bild A och B). I modiolus finns även ganglia spiralia (bild 3B och C). 
+ 
+Bild 4 En tredimensionell teckning av det cortiska organet. Lägg märke till att det finns två 
+typer av sinnesceller; yttre hårceller som står uppställda i tre rader samt inre hårceller, som 
+bildar en rad. Hårcellernas cilier (totalt ca 150/cell) är formade som ett W vilket syns bäst hos 
+de yttre hårcellerna (se övre fotot i bild 5). I varje cochlea finns hos människa ca 15500 
+hårceller varav 12000 yttre och 3500 inre - 80% är alltså yttre hårceller. Cochlearisnerven 
+innehåller hos människa ca 30000 afferenta fibrer. Av dessa går ca 95% till de inre hårcellerna, 
+trots att dessa utgör minoriteten av sinnescellerna. En inre hårcell kontaktar alltså flera 
+nervfibrer (ca 9 st). Den inre hårcellen divergerar alltså till flera axoner. För de yttre 
+hårcellerna gäller istället att förbindelsen är konvergent dvs flera hårceller (ca 6 st) kontaktar 
+ett och samma axon. Vidare är axonerna från de inre hårcellerna myeliniserade medan 
+axonerna från de yttre hårcellerna är omyeliniserade. Sammantaget tyder dessa skillnader på att 
+de två hårcellstyperna har olika funktioner - något som vi skall återkomma till senare. Det finns 
+också efferenta fibrer i hörselnerven. Dessa hämmar hårcellerna. 
+ 
+Bild 5 En bild av innerörat i svepelektronmikroskop. Den övre bilden visar ytan på cortiska 
+organet efter att tektorialmembranet tagits bort. Man man ser tydligt cilierna såväl på inre 
+hårceller (till vänster) som på yttre hårceller utplacerade i tre rader (till höger). Den nedre 
+vänstra bilden visar en enskild hårcell och man ser att cilierna står uppställda i tre rader, samt 
+
+
+---
+
+## Page 28
+
+att längden på cilierna varierar trappstegsformat mellan raderna. En närbild på några enstaka 
+cilier (bilden nederst till höger) visar att toppen på varje cilium är förbunden med närmaste 
+längsta cilium (i raden bredvid) genom ett filament, sk "tip-link" (pilar). En hårcell har en 
+diameter på ca 6-7 mikrometer (dvs som en erytrocyt).  
+ 
+ 
+Bild 6 Om man tänker sig att man rullar ut cochlean till ett rör (som visas i den lilla blå bilden 
+överst) och skär ett längssnitt mitt igenom röret på längden, så får man denna schematiska 
+teckning. I mitten syns scala media med basilarmembranet (som hos människa är ca 30 mm 
+långt) och en lång rad av hårceller. Stapes står via ovala fönstret i kontakt med scala vestibuli. 
+Scala tympani börjar i runda fönstret och möter scala vestibuli i helicotrema. Utifrån denna bild 
+skall vi nu beskriva innerörats funktion. Den undre bilden visar schematiskt hur ljudvågor 
+överförs till innerörat. Trumhinnans vibrationer leder, via hörselbenen, till att stapes vibrerar 
+mot ovala fönstret. Detta alstrar en tryckvåg som utbreder sig i scala vestibulis perilymfa (röd 
+pil) och som sätter scala media och basilarmembranet i vibration.  
+ 
+Bild 7 Basilarmembranets vibrationsrörelser undersöktes vid förra seklets början med ett 
+mikroskop, vars objektiv opererats in i temporalben från lik och med användande av 
+stroboskopbelysning. Idag kan man mycket exakt mäta vibrationerna genom att rikta laserljus 
+mot basilarmembranet genom en liten öppning i scala tympani. Man har också kunnat mäta 
+trycket i endolymfan (genom att föra in en tryck-sensor i scala tympani, så att man kan 
+uppskatta hur tryckvågorna i vätskan påverkar i basilarmembranet). Om man med en liten 
+högtalare utanför eller i hörselgången, sänder kortvariga ljudpulser (t.ex klick-ljud) så finner 
+man att varje gång som stapesplattan pressar in ovala fönstret, så upprättas en vågrörelse i 
+basilarmembranet och som börjar vid basen och fortleds uppåt. Denna vågrörelse kallas 
+"travelling wave" (”vandrande våg”) och illusteras i denna bild. 
+ 
+Bild 8 Denna bild visar schematiskt hur man anser att en “travelling wave” uppstår. Den 
+direkta tryckvågen från stapesplattan utövar en tryckeffekt på basilarmembranets basala delar 
+(den grövsta vita pilen i figuren). Man kan tänka sig att tryckvågen, populärt uttryckt, “snärtar 
+till” membranet basalt. Rörelsen fortplantas sedan mekaniskt utmed basilarmembranet från 
+basen (närmast ovala fönstret) och upp mot snäckans topp.  
+Utbredningen av en ”travelling wave” längs basilarmembranet påverkas också av 
+växelverkan mellan membranet och endolymfan, vilket visas med de återstående vita pilarna. 
+Den inledande böjningen av basilarmembranet till följd av tryckvågen från stapes (i figuren 
+riktad nedåt) ger en ny mindre tryckvåg i vätskan (pil 1) som sprids lokalt och påverkar 
+mebransegmentet framför, som böjs åt motsatt håll (uppåt i figuren), vilket ger en ny liten lokal 
+tryckvåg (pil 2) som i sin tur sprids och böjer mebransegmentet framför åt motsatt håll (dvs 
+nedåt igen) vilket i sin tur alstrar en ny lokal tryckvåg (pil 3) som påverkar membransegmentet 
+framför som böjs uppåt osv... Sammanfattningsvis, en böjning av basilarmembranet ger en ny 
+tryckvåg runt omkring, som ger en kraft på omgivande delar av basilarmembranet så att de böjs 
+åt motsatt håll.  Det uppstår förstås också lokala tryckvågor med samma verkan på 
+bakomliggande delar av basilarmembranet (t.ex. pilarna 1a och 2a). 
+ 
+Bild 9 Man upptäckte tidigt att basilarmembranets rörelsemönster skilde sig för toner med 
+olika frekvenser. Ju lägre frekvensen var, ju längre upp mot apex utbredde sig en 
+"travelling-wave" innan den släcktes ut och den maximala vibrationsamplituden nåddes precis 
+före utsläckningen. Detta illustreras schematiskt i figuren för tre olika frekvenser (low, medium, 
+high). Man ser att ju högre frekvensen är, ju mer basalt ligger det område av basilarmembranet, 
+som vibrerar mest. Allmänt gäller att varje frekvens har sin speciella plats där 
+vibrationsamplituden är maximal. För en komplex ljudvåg sammansatt av olika frekvenser (i 
+figuren tre frekvenser; nedersta raden) och med ett mer komplicerat rörelsemönster i 
+stapesplattan kommer basilarmembranet att dela upp ljudvågen så att man får flera platser som 
+
+
+---
+
+## Page 29
+
+vibrerar på en gång (i figuren således tre) och som motsvarar de ingående frekvenserna.  
+Basilarmembranet kan alltså avbilda frekvensinehållet i de ljud som når innerörat. 
+ 
+Bild 10 Orsaken till frekvensuppdelningen är att olika delar av basilarmembranet har olika 
+resonansfrekvenser och att resonansfrekvensen sjunker kontinuerligt upp mot spetsen på 
+cochlean. Förklaringen till variationen i resonansfrekvenser är rent mekanisk. I basen på 
+cochlean är basilarmembranet smalare (se tabellen) och styvare. Man kan jämföra med 
+gitarrsträngar, där tunna och styvare stängar ger ljusare toner. Höga frekvenser representeras 
+alltså basalt i cochlean och låga frekvenser i toppen. I den övre figuren i bild 6 har detta 
+markerats med en diskant- respektive basklav. Allmänt sett ger alltså varje ljud ett unikt 
+vibrationsmönster i basilarmembranet, beroende på vilka frekvenser som ingår i ljudet och 
+vilken ljudstyrka, som de olika frekvenskomponenterna har. Därmed kommer varje ljud 
+(beroende på just det ljudets frekvensinnehåll) att aktivera en bestämd kombination av hårceller. 
+Eftersom hårceller på olika platser längs basilarmembranet innerveras av olika axoner i 
+hörselnerven, kommer varje ljud att i sin tur aktiverar en bestämd kombination av afferenta 
+axoner i hörselnerven. CNS kan alltså bestämma ljudets frekvenskomponenter genom att 
+jämföra fyrningsfrekvensen mellan olika axoner i hörselnerven. Den generella ljudstyrkan kan 
+bestämmas genom att ett starkare ljud ger en generellt högre fyrningsfrekvens i axonerna.  
+ 
+Bild 11 Denna bild skall bara visa en klinisk tillämpning av kunskapen om hur innerörat 
+analyserar ljud. Vid vissa former av dövhet (ofta medfödda) saknas fungerande hårceller men 
+med kvarstående fungerande axoner. Man kan då kirurgiskt implantera en lång elektrod inuti 
+cochlean med flera stimuleringspunkter som kan aktivera axoner på olika platser längs 
+basilarmembranet. Genom en mikrofon vid ytterörat leder man ljudet till en liten ljudprocessor 
+bakom ytterörat som analyserar ljudets frekvensinnehåll och via radiosändare skickas 
+stimuleringspulser 
+till 
+de 
+olika 
+elektroderna 
+motsvarande 
+amplituden 
+av 
+olika 
+frekvenskomponenter. Med denna teknik, cochleaimplantat, kan sådana patienter få en 
+hörselupplevelse. 
+ 
+Bild 12 Hur reagerar då hårcellerna på basilarmembranets vibrationer och hur signaleras de till 
+CNS? Teckningarna visar något förenklat hur basilarmemranets svängningar påverkar 
+hårcellerna. Den vänstra bilden illustrerar en rörelse uppåt av basilarmembranet och den högra 
+en nedåtriktad rörelse av basilarmembranet. Som framgår av figuren medför rörelserna i 
+basilarmembranet och tektorialmembranet att cilierna böjs i sidled och åt olika håll i de två 
+fallen. För de yttre hårcellerna gäller att de längsta cilierna sitter fast i membrana tektoria dvs 
+det är den relativa rörelsen av både basilar- och tektorialmembran som får hårcellernas cilier att 
+böjas. För de inre hårcellerna, vars cilier inte sitter fast i membrana tektoria räcker 
+uppenbarligen endolymfans tröghet (dvs motståndet från endolymfan kring cilierna) i sig för att 
+cilierna skall böjas i sidled när basilarmembranet vibrerar.  
+ 
+Bild 13 Denna figur visar schematiskt en intracellulär registrering från en hårcell (övre kurvan), 
+samt fyrningsfrekvensen i den nervfiber som innerverar hårcellen (nedre kurvan). Hårceller 
+fyrar inte aktionspotentialer utan membranpotentialens nivå reglerar direkt frisättningen av 
+glutamat som fungerar som excitatorisk transmittorsubstans till nervfibern och med 
+AMPA-receptorer som postsynaptisk receptor/jonkanal. När cilierna böjs i riktning mot de 
+längsta cilierna, så depolariseras mebranpotentialen, vilket ökar frisättningen av transmittor och 
+därmed fyrningsfrekvensen i nervfibern. Böjning av cilierna åt motsatt håll ger omvända 
+effekter - hyperpolarisation och minskning av nervfiberns fyrningsfrekvens. När 
+basilarmembranet vibrerar kommer alltså hårcellernas membranpotential att oscillera i takt med 
+vibrationerna. Vid högfrekventa vibrationer får man dock en kontinuerlig depolarisation. 
+ 
+De närmast följande bilderna skall förklara hur receptorpotentialen uppstår dvs hur 
+böjning av cilierna kan öppna/stänga jonkanaler i hårcellens membran (bild 14-15) samt de 
+jonströmmar som då uppkommer och som förändrar membranpotentialen (fig 16-18). 
+
+
+---
+
+## Page 30
+
+ 
+Bild 14 Den modell som används för att förklara hur böjning av cilierna påverkar 
+cellmembranets jonkanaler illustreras i denna figur. Man tänker sig att de "tip-links" som 
+förbinder cilierna med varandra (se bild 5) fäster i själva jonkanalerna, som är belägna i spetsen 
+på varje cilium. När cilierna böjs i riktning mot de längsta cilierna öppnas kanalerna genom att 
+respektive "tip-link", populärt uttryckt, "drar" upp kanalens grind (ritad som en röd linje). Man 
+kan också uttrycka det så att när en "tip-link" spänns, så uppkommer en konformationsändring 
+av kanalproteinet, vilket ökar sannolikheten att kanalen tillbringar tid i sitt öppna tillstånd. Ju 
+kraftigare sträckning av "tip-links", dvs ju mer cilierna böjs, desto större är denna sannolikhet 
+och desto fler kanaler kommer följaktligen att öppnas. Genom kanalen strömmar positiva joner 
+in i cellen. Det fortsatta resonemanget utgår nu från ett ”viloläge” när cilierna står rakt upp med 
+en viss mängd öppna jonkanaler. Om cilierna böjs mot det längsta strået ökar antalet öppna 
+kanaler ytterligare, strömmen av positiva joner in i cellen ökar och man får en depolarisering 
+av membranpotentialen jämfört med viloläget. När cilierna böjs i riktning mot de kortaste 
+cilierna är färre jonkanaler öppna och strömmen av positiva joner in i celler därmed lägre än i 
+viloläget. Man får då en hyperpolarisering av membranpotentialen jämfört med viloäget. 
+Därmed har vi kunnat förklara potentialförändringarna i bild 13. Man har baserat denna modell 
+bl.a på försök som visat att hårcellerna inte längre påverkas av att cilierna böjs efter att man har 
+förstört "tip-links" med kemiska metoder. Man har vidare kunnat registrera med mikroeletrod 
+extracellulärt nära cellmembranet och konstaterat att strömmen under depolarisation är störst i 
+ciliets spets vilket indikerar att jonkanalerna sitter just här. Strömstyrkan är så låg att varje 
+cilium sannolikt bara har 1 (max 2) jonkanaler. Man har också kunnat fastställa att systemet är 
+så känsligt att 90% av den maximala depolarisationen har uppnåtts redan när cilierna böjts <1 
+mikrometer vid spetsen. Vid hörseltröskeln har cilierna böjts endast några tiondels nanometer! 
+Den jonkanal som ger upphov till receptorpotentialen är ännu inte fullt identifierad biokemiskt. 
+En svårighet i sammanhanget är att det finns så pass få sådana jonkanaler (några hundratals) i 
+en hårcell.  
+ 
+Bild 15 Om detta system skall fungera, så måste vilospänningen i tip-links regleras mycket 
+noga. Om ”tip-links” är för löst spända, så minskar möjligeten att detektera små böjningar av 
+cilierna eftersom allför få jonkanaler öppnas. Om tip-links är för hårt spända, så minskar 
+upplösningen dvs det blir svårare att skilja små böjningar från kraftigare eftersom alltför många 
+jonkanaler öppnas redan vid en liten förskjutning av cilierna. Man tänker sig att spänningen 
+i ”tip-links” regleras genom att ändra positionen för infästningen (det gröna området i figuren) i 
+ciliet. Ett kontraktilt system, (myosin-aktin), antas aktivt sträva mot att förflytta 
+infästningspunkten uppåt (röd pil) och sträcka (dvs öka spänningen i) ”tip-links”. En alltför 
+hårt spänd ”tip-link” kommer, å andra sidan, att passivt "dra" kanalen nedåt (svart pil) i 
+membranet och då minskas spänningen i denna ”tip-link”. Systemet kommer alltså att sträva 
+mot ett jämviktsläge där dessa krafter balanseras, motsvarande en optimal vilospänning 
+i ”tip-link”. Ett argument för denna modell är att den förklarar s.k. ”långsam adaptation”, vilket 
+innebär att receptorpotentialen successivt minskar om man (in vitro) böjer cilierna i riktning 
+mot det längsta ciliet och håller kvar cilierna i denna position några 10-tals ms. Förklaringen 
+blir att när cilierna hålls kvar riktade mot det längsta strået, så förblir ”tip-links” utsträckta 
+tillräckligt länge för att fästpunkterna skall ”dras” nedåt på cilierna, med resultatet att 
+spänningen i ”tip-links” minskar varvid jonkanaler stängs och receptorpotentielen minskar. I 
+modellen ingår också att det kontraktila system av aktin-myosin (som spänner ”tip-links” 
+genom att flytta infästningen uppåt) kan hämmas om jonkanalerna står öppna i alltför stor 
+utsträckning, vilket ju är fallet om ”tip-links” är alltför hårt spända. Eftersom man för 
+vestibularisapparatens hårceller har visat att adaptationen ökar om man höjer den extracellulära 
+Ca2+-koncentrationen, så är en tolkning att kontraktila systemet hämmas av Ca2+-joner. 
+Calciumjonerna antas strömma in i cellen genom samma jonkanal som ger upphov till själva 
+receptorpotentialen och som ju är öppen i större utsträckning vid hårt spända ”tip-links”. De 
+inre hårcellerna i cochlean uppvisar också adaptation men mekanismen är sannolikt annorlunda 
+
+
+---
+
+## Page 31
+
+eftersom den inte påverkas av Ca2+-koncentrationen. De yttre hårceller uppvisar inte någon 
+nämvärd långsam adaptation, vilket är ytterligare ett argument (utöver vad som sagts i bild 4) 
+för att de har en annan funktion än de inre. 
+ 
+ 
+Bild 16 Vilket jonslag ger då upphov till receptorpotentialen? För att besvara detta, måste vi 
+först beskriva scala medias elektrofysiologi. Endolymfan inuti scala media har en kemisk 
+sammansättning som liknar intracellulärvätska, dvs den domineras av kaliumjoner men har 
+mycket låg natriumhalt. Mellan scala media och innerörats övriga vätskerum finns det 
+dessutom en elektrisk potentialskillnad. Denna s.k "cochlea-potential" uppgår ca +80 mV - 
+scala media är alltså positiv i förhållande till rummen utanför.  
+ 
+Bild 17 Det är epitelcellerna i stria vascularis (rödmarkerat område i bild 16) som är ansvariga 
+såväl för endolymfans kemiska sammansättning som för potentialskillnaden. Denna bild visar 
+schematiskt elektrofysiologin för en epitelcell i stria vascularis. Cellen har ett sedvanligt 
+Na+-K+ ATP-as som pumpar K+-joner in i cellen och Na+-joner ut ur den, men har till skillnad 
+från andra celler en positiv vilomebranpotential på ca +80 mV. Man anser att orsaken till denna 
+ligger i att den basolaterala membranen har en mycket högre permeabilitet för natrium än för 
+kalium. Membranpotentialen kommer alltså att till största delen bestämmas av 
+jämviktspotentialen för natriumjoner, som för dessa celler är ca 140 mV. Man skulle kunna 
+säga att den permeabilitetssituation som råder i den basolaterala membranen i vila, liknar 
+permeabilitetssituationen i en nervcell under en aktionspotential. För den andra sidan av 
+endotelcellerna dvs den luminala membranen (mot scala media) gäller helt andra förhållanden. 
+Här är istället permebiliteten hög för både natrium- och kaliumjoner utan preferens för något 
+enskilt jonslag. Den luminala membranen kommer därför enbart att ekvilibrera 
+jonkoncentrationerna i endolymfan och cytoplasman i stria vascularisendotelet - man kan något 
+förenklat se endolymfan som en utvidgning av stria vasulariscellernas cytoplasma. Endolymfan 
+får därför ungefär samma sammansättning som intracellulärvätska och samma potential 
+gentemot extracellulärrummet som stria vasculariscellernas vilomembranpotential dvs +80 
+mV. 
+ 
+Bild 18 Hårcellerna omges av två olika extracellulära miljöer som skiljs åt genom "tight 
+junctions" mellan hårcellerna.  
+Den basolaterala ytan omges av extracellulärvätska. Denna del av cellen motsvarar ungefär 
+miljön 
+för 
+en 
+nervcell. 
+Na+-K+ 
+ATPas 
+i 
+membranet 
+ger 
+ungefär 
+samma 
+koncentrationsdifferenser som för en nervcell dvs kemiska potentialer på +60 mV för Na+ och 
+-90 mV för K+. Cellens vilomembranpotential är ca -70 mV eftersom membranet, precis som 
+en nervcell, har en hög K+-permeabilitet och en låg Na+-permeabilitet. 
+Den apikala ytan omges av endolymfa med ungefär samma sammansättning som 
+intracellulärvätska. Apikalt finns alltså ingen skillnad i koncentrationen av något jonslag 
+mellan cellens in- och utsida. Med andra ord, den kemiska potentialen för såväl Na+-, som 
+K+-joner är lika med noll. Den svarta kvadraten visar schematiskt en stängd jonkanal. Om 
+kanalen skulle öppnas så blir alltså den elektriska potentialskillnaden över membranet den enda 
+drivande kraften för jonflödet genom kanalen. Den drivande kraften blir alltså 150 mV dvs 
+endolymfapotential (80 mV) minus vilomembranpotential (-70 mV).  
+ 
+När jonkanalen öppnats (mellersta figuren) driver den elektriska potentialskillnaden 
+över ciliets membran positiva joner in i cellen, vilket ger en depolarisering. Jonkanalen har 
+ingen särskild selektivitet för något enskilt jonslag. Eftersom K+-joner dominerar i endolymfan 
+kommer huvuddelen av strömmen genom kanalen att utgöras av K+-joner (även Ca2+-joner 
+bidrar; se bild 15). När jonkanalen stängts (högra figuren) så repolariseras membranpotentialen 
+tillbaka till vilomembranpotentialen genom ett utflöde av K+-joner genom det basolaterala 
+membranets läck-kanaler.  
+ 
+Som framgår av figurerna är det alltså samma jonslag (kalium) som strömmar in i 
+
+
+---
+
+## Page 32
+
+cellen under depolarisationen resp. som strömmar ut under repolarisationen. 
+ 
+Vad är nu poängen med detta?  Jo, om hårceller fungerade på samma sätt som 
+nervceller, så skulle det vara olika jonslag som ansvarade för strömmen under de- resp. 
+repolarisationen dvs depolarisation genom ett inflöde av Na+ och repolarisation genom ett 
+uflöde av K+. Hos nervceller måste alltså Na+-K+ pumpen återställa de Na+-joner som flödat in 
+i cellen under depolarisationen och de K+-joner som lämnat cellen under repolarisationen, för 
+att inte koncentrationsskillnaderna i Na+ och K+ över cellmembranet successivt skall utjämnas. 
+Membranpotentialen genomgår ett stort antal cykler av de- och hyperpolarisering när 
+basilarmembranet svänger med frekvenser på exempelvis några 1000-tals Hz och Na+-K+ 
+pumpen skulle sannolikt få svårt att hinna med. Genom att låta både de- och repolariseringen 
+ske via K+-joner så finns ingen risk att koncentrationsförhållandena över membranen ändras.  
+ 
+ 
+Bild 19 Med noggranna mätningar av basilarmembranets rörelser har senare visats dels att 
+vibrationsamplituden är mycket större, dels att basilarmembranet har bättre förmåga att 
+separera ut olika frekvenser, än vad man kan förvänta sig enbart från de mekaniska 
+egenskaperna, som beskrevs i bild 10. Hos djur är vibrationsamplituden ca 100 ggr större in 
+vivo än hos lik. Vidare minskar amplituden drastiskt när man avbryter blodförsörjningen till 
+innerörat eller om man slår ut cochlea-potentialen genom att stoppa Na+-K+ -pumpen i stria 
+vascularis, som man kan göra genom att överdosera ett urindrivande läkemedel, furosemid. 
+Eftersom ingen av dessa manipulationer påverkar basilarmembranets mekaniska egenskaper 
+har man antagit att innerörat måste rymma en aktiv mekanism, som förstärker 
+basilarmembranets vibrationer och som slås ut i dess försök. Man har visat att 
+basilarmembranets vibrationer minskar vid stimulering av de efferenta fibrerna som hämmar de 
+yttre hårcellerna, och man har därför förslagit att dessa celler är ansvariga för den aktiva 
+förstärkningsmekanismen. 
+ 
+Hur skulle de yttre hårcellerna kunna förstärka basilarmembranets rörelser? När man 
+studerat yttre hårceller in vitro har man funnit att dessa ändrar sin längd beroende på 
+membranpotentialen. Vid depolarisation kontraherar hårcellerna längden minskar med upp till 
+10% - denna egenskap saknas helt hos de inre hårcellerna. Man kan se längdförändringarna 
+direkt i mikroskop (nedersta bilden) när man med mikroelektrod artificiellt ändrar hårcellens 
+membranpotential.  
+ 
+Eftersom den basolaterala ytan av de yttre hårcellerna är fixerad vid basilarmembranet 
+och cilierna vid membrana tektoria, har man framlagt hypotesen att:  
+1) Hårcellernas längdförändringar utlöses av vibrationen av basilarmembranet - då böjs ju 
+hårcellernas cilier och membranpotentialen ändras (vänster figur i mittenraden).  
+2) Längdförändringarna kommer att utöva en kraft tillbaka på basilar- och tektorialmembranet, 
+som ökar svängningsrörelserna i dem.  
+ 
+Vad är mekanismen för längdförändringarna?  När man undersökt yttre hårceller i 
+elektronmikroskop har man funnit att cellmembranet har en hög täthet av ett membranprotein, 
+(höger figur i mittenraden). Detta protein är kopplat till cellens cytoskelett, som är format som 
+ett nätverk under plasmamembranet. Med patch-clamp teknik har man kunnat visa att om man 
+suger in en liten bit av membranet i en patch-clamp elektrod och sedan ändrar potentialen 
+lokalt över membranbiten, så ändras membranbitens yta som ökar vid hyperpolarisering och 
+minskar vid depolarisering. Man har föreslagit att proteinet känner av membranpotentialens 
+storlek och genom en konformationsändring i proteniet ökar resp. miskar dess yta vid hyper- 
+resp. depolarisering. Via kopplingen till cytoskelettet skulle ytförändringarna kunna överföras 
+direkt till cytoskelettet och göra att hela cellen ändrar form. I cellens längdriktning utgörs 
+cytoskelettets byggstenar sannolikt av spektrin, som är eftergivligt (spektrin är t.ex 
+huvudkomponenten i erytrocyter, som ju lätt ändrar form) medan längs cellens omkrets är 
+komponenterna istället aktinfilament, som är styvare. Hårcellernas formförändringar 
+koncentreras på detta sätt till cellens längdriktning. Membranproteinet har döpts till prestin 
+(presto = snabbt). Under senare år har man fått bevis för att också aktiva rörelser av cilierna 
+
+
+---
+
+## Page 33
+
+kan ge en kraft på basilarmembranet och detta skulle kunna vara ytterligare en mekanism för 
+att förstärka basilarmembranets rörelser.  
+ 
+Sammanfattningsvis är det med all sannolikhet så att det endast är de inre hårcellerna, som är 
+de verkliga receptorcellerna. De yttre hårcellerna har sannolikt en helt annan funktion, 
+nämligen att förstärka basilarmembranets rörelser och förbättra frekvensupplösningen. Man har 
+kunnat uppskatta förstärkningens storlek vid olika ljudstyrkor och funnit att den är som störst 
+för ljud upp till 50 decibel. En tanke är att det är vardagliga svaga ljud (såsom tal, viskningar 
+vilka ligger inom detta ljudstyrkeområde) som förstärks så att uppfattningen av dem 
+underlättas. 
+ 
+Det har dessutom föreslagits att en del yttre hårceller också skulle kunna fungera som 
+nociceptorer (”smärtreceptorer”). Detta har sin bakgrund i att de yttre hårcellerna innerveras av 
+omyeliniserade axoner (se bild 4). Man har relativt nyligen upptäckt att vissa av de 
+omyeliniserade axonerna i hörselnerven aktiveras vid mycket höga, potentiellt skadliga, 
+ljudstyrkor. Denna nociceptiva funktion skulle kunna vara en förklaring till den upplevelse av 
+smärta man kan få av mycket höga ljud.  
+ 
+ 
+Bild 20 Ett annat fenomen, som fått klinisk betydelse, har också knutits till de yttre hårcellerna 
+och innerörats aktiva förstärkningsmekanism. Man har nämligen visat att örat också kan, 
+märkligt nog, sända ut ljud! Man kan upptäcka sådana utsända ljud, kallade “otoacoustic 
+emissions” genom att placera en liten hörlur tillsammans med en mikrofon i hörselgången på 
+ett sätt att man kan sända in en ljudpuls in i örat och registrera ljudbilden efteråt. Figuren visar 
+exempel på sådana registreringar. Den första pulsen (kurvan överst, tidsintervall 0-3 ms) 
+motsvarar ett klick-ljud försökspersonen lyssnat till och kort efter klick-ljudet (tidsintervallet 
+5-20 ms) kan man registrera utsända ljud av olika frekvenser. Dessa s.k. “otoacoustic 
+emissions” har tolkats som ett bevis för att innerörat har aktiva förstärkningssystem. 
+Tolkningen är att ljudemissionen involverar yttre hårceller, som aktivt skapar vibrationer i 
+basilarmembranet, vilka i sin tur skapar en tryckvåg i den omgivande perilymfan, som sedan 
+fortleds via perilymfan bakåt till ovala fönstret, därefter baklänges genom hörselbenskedjan. 
+Till sist sätts vibrationer upp i trumhinnan och därmed ljudvågor som går ut ur örat. Den 
+kliniska betydelsen av “otoacoustic emissions” är att de finns redan hos spädbarn och kan 
+därmed fungera som ett kliniskt test på att innerörat ”fungerar”, långt innan barnet kan 
+medverka i ett konventionellt hörseltest.  
+ 
+Ytterörat 
+ 
+Bild 21 En första viktig funktion hos ytterörat är att skydda innehållet i mellan- och innerörat 
+mot skador genom att dessa känsliga strukturer kan placeras inuti temporalbenet och enbart 
+vara i kontakt med skallens utsida genom den smala hörselgången. En sådan konstruktion 
+kommer emellertid också att påverka ljudvågorna. Ljudet reflekteras mot väggarna under 
+passagen via aurikel och hörselgång och det blir en blandning av direkt och reflekterat ljud, 
+med interfererens mellan dem, som når trumhinnan. Man kan undersöka hur ljudvågorna 
+påverkas av ytterörat genom att placera en liten testmikrofon vid hörselgångens början (plats Y 
+i figuren) resp. vid trumhinnan (plats T i figuren), samt en referensmikrofon omedelbart 
+framför aurikeln. På detta sätt kan man jämföra ljudvågens utseende efter passagen genom 
+aurikeln resp. hörselgången. I diagrammet till höger jämförs amplituden av en ren ton med 
+olika frekvenser. Kurva Y visar skillnaden i amplitud omedelbart innanför aurikeln jämfört 
+med utsidan. Kurva T visar skillnaden i amplitud vid trumhinnan jämfört med örats utsida. 
+Genom att subtrahera kurva Y från kurva T får man amplitudförändringen från början till slutet 
+av hörselgången (kurva H). Man ser att passagen genom ytterörat ger en relativt sett högre 
+amplitud (ca 20 dB) i frekvensområdet 2-5 kHz (kurva T) och att aurikeln resp. hörselgången 
+
+
+---
+
+## Page 34
+
+tillsammans svarar för denna effekt - aurikeln har en resonansfrekvens på ca 5 kHz (kurva Y) 
+och hörselgången runt 2 kHz (kurva H). Dessa frekvensområden motsvarar ungefär 
+konsonanternas frekvenser i talområdet. Ytterörat kommer alltså att relativt sätt att medföra en 
+högre styrka av konsonantområdet. Passagen genom ytterörat har också en viktig funktion i att 
+bestämma från vilken riktning ett ljud kommer (se bild 32). 
+ 
+Trumhinnan och mellanörat  
+ 
+Bild 22 Mellanörat rymmer hörselbenen och kommunicerar med nasopharynx via 
+örontrumpeten. Trumhinnan är fäst vid manubrium mallei och stapesplattan vid ovala fönstret. 
+Mellanörats funktion är att öka “ljudtrycket”, vilket krävs för att sätta den förhållandevis tröga 
+perilymfan i innerörat i rörelse. Om trumhinnan och hörselbensskedjan togs bort, och 
+ljudvågorna fick träffa ovala fönstret direkt, så skulle de mesta reflekteras tillbaka och inte gå 
+in till innerörat. Tryckökningen får man dels genom att trumhinnan har, som figuren visar, en 
+större area (ca 0.5-1 kvadratcentimeter) än stapesplattan (ca 3.2 kvadratmillimeter), vilket gör 
+att trycket blir större vid ovala fönstret. (Principen är densamma som en stilettklack, som 
+koncentrerar det tryck hälen utövar på skosulan, till en klack med så liten spets att 
+tryckökningen blir stor nog att ge avtryck i golvet). Dessutom är manubrium mallei något 
+längre än stapes långa utskott (syns ej i den projektion som visas i figuren), vilket ger en 
+hävstångseffekt. Sammantaget får man en tryckökning på ca 30 dB. Överföringen till innerörat 
+är så effektiv att nästan all energi i det ljud som träffar trumhinnan överförs till innerörat -man 
+kan visa att <1% av det ljud som träffar trumhinnan reflekteras tillbaka. Figuren i mitten visar 
+hur stapesplattan rör sig - den svänger med centrum i den posteriora kanten dvs det är främst 
+den anteriora delen som utövar ett tryck mot perilymfan. För att ytterligare belysa betydelsen 
+av trumhinnan, hörselbenen samt även örontrumpeten, skall vi diskutera vad som händer om 
+man selektivt stör funktionen hos var och en av dem. 
+ 
+Bild 23 Ett litet hål i trumhinnan leder inte till någon nämnvärd hörselnedsättning. 
+Ljudöverföringen till innerörat bestäms ju framför allt av skillnaden i area mellan trumhinnan 
+och ovala fönstret och en liten trumhinneperforation lämnar större delen av trumhinneytan 
+intakt. Med större storlek på hålet får man dock en allt större hörselnedsättning (max ca 30 dB). 
+ 
+Bild 24 Om man istället skadar hörselbenen (övre bilden) och lämnar trumhinnan intakt, så får 
+man en mycket stor hörselnedsättning (ca 60 dB). Dels försvinner mellanörats förstärkning helt. 
+Dessutom kommer den intakta trumhinnan att absorbera största delen av ljudenergin hos de 
+ljudvågor, som träffar den. Det är alltså en kraftigt försvagad ljudvåg som utbreder sig bakom 
+trumhinnan och når ovala fönstret. Ljudvågen når dessutom både det ovala och det runda 
+fönstret nästan samtidigt och tryckvågorna i perilymfan tar då delvis ut varandra.  
+ 
+Bild 25 En liknande situation (som den i bild 24) uppstår vid vad som kallas otoskleros, vilket 
+innebär en succesivt tilltagande bentillväxt som minskar stapesplattans rörliget och till sist 
+fixerar den till ovala fönstret (bilden till höger). 
+ 
+Bild 26 Om man slutligen täpper igen örontrumpeten, så kommer efter ett tag luften inuti 
+mellanörat att absorberas av slemhinnans epitel. Det kommer då att uppstå ett undertryck i 
+mellanörat, som leder till en indragning av trumhinnan vars rörlighet försämras. En allt större 
+del av energin i ljudvågorna kommer inte att absorberas i trumhinnan och överföras till 
+innerörat, utan kommer istället att reflekteras tillbaka från trumhinneytan. Om örontrumpeten 
+får stå sluten en längre tid, som kommer mellanörat dessutom att fyllas av vätska, som 
+secerneras av epitelcellerna. Örontrumpetens funktion är alltså att se till att det hela tiden är 
+samma lufttryck på båda sidor om trumhinnan.  
+ 
+Örontrumpeten öppnas kortvarigt vid sväljning - på detta sätt gör man tryckutjämningar 
+t.ex när man flyger - men är annars stängd. Örontrumpeten kan inte vara öppen ständigt. Då 
+
+
+---
+
+## Page 35
+
+uppstår nämligen s.k autofoni dvs ens eget tal fortleds upp i mellanörat via örontrumpeten och 
+låter obehagligt starkt. 
+ 
+Bild 27 Ljud kan nå innerörat på ett annat sätt än via mellanörat. Om man sätter en stämgaffel 
+mot huvudet, så hör man tydligt en ton och det räcker att stämgaffeln förlorar kontakten med 
+skallen för att tonen skall försvinna. Ljudet leds alltså inte via luften utan istället direkt till 
+innerörat genom vibrationer i skallbenet, som alstras av stämgaffeln. Man kallar denna typ av 
+ljudledning för benledning. Benledning förklaringen till att man uppfattar ljudet från sitt eget 
+tal (som leds både via luft- och benledning) annorlunda än när man lyssnar på en inspelning av 
+det (i en inspelning saknas ju benledning). Den högra bilden visar en viktig klinisk tillämpning 
+av benledning, s.k. benförankrade hörapparater, som kan användas när en hörselnedsättning har 
+sin bakgrund i störningar i mellanörats funktion såsom otoskleros (bild 25). I temporalbenet 
+inopereras en vibrator som via radiolänk står i kontakt med ljudprocessor, fäst (med magnet) 
+ovanpå huden bakom ytterörat. Vibratorn skapar vibrationer i skallbenet och leder således 
+ljudet vidare via benledning till innerörat. 
+  
+De centrala hörselbanorna 
+ 
+Bild 
+28 
+Denna 
+bild 
+visar 
+hörselbanornas 
+anatomi. 
+Hörsernerven 
+terminerar 
+i 
+cochleariskärnorna i hjärnstammen. Därifrån går två fiberstråk, ett bakre (från den posteriora 
+cochleariskärnan) och ett främre (från den anteriora cochleariskärnan). Det främre kallas även 
+corpus trapezoideum. Fiberstråken är början på uppåtstigande banor till thalamus. I thalamus 
+omkopplas hörselinformationen i corpus geniculatum mediale (= mediala knäkroppen), som i 
+sin tur projicerar till primära hörselbarken. I hörselbanan upp till thalamus finns några 
+omkopplingskärnor t.ex. nucleus olivaris superior (= övre olivkärnan) och colliculus inferior. 
+Notera att hörselbanorna ascenderar såväl ipsi-, som contralateralt och att det dessutom finns 
+commisurbanor mellan höger och vänster sida (t.ex. mellan colliculi inferiores). Vid totalt 
+bortfall av en sidas hörselbark blir man alltså inte döv på ena örat. Commisurbanorna används 
+för att identifiera från vilken rikting ett ljud kommer (se vidare bild 31). 
+ 
+Bild 29 Hörselbarkens lokalisation har man fastställt genom registrera potentialförändringar s.k 
+"evoked potentials" från hjärnbarksytan på vakna patienter under hörselstimulering (hörlurar) 
+vid neurokirurgiska operationer. Lokalisationen av hörselbarken har man senare verifierat med 
+blodflödesmätningar i hjärnan (PET, fMRI) under ljudstimulering. Det markerade området 
+visar primära hörselbarken, som ligger i temporalloben.  
+  
+Bild 30 På försöksdjur kan man undersöka hur CNS bearbetar informationen från hörselnerven. 
+Eftersom innerörat analyserar ljudets frekvenssammansättning, är det naturligt att man studerat 
+hur frekvenser representeras i CNS. Figuren illustrerar hörselbarkens yta och skall visa att 
+hörselbarken uppvisar en s.k tonotop organisation dvs celler med angränsande frekvenser 
+ligger bredvid varandra i hjärnbarken. Den frekvens som nervccellerna är känsliga för ökar 
+alltså systematiskt när man förflyttar sig i en viss riktning över hjärnbarksytan. De olika 
+banden illustrerar cortexområden som analyserar olika frekvenser.  
+ 
+Bild 31 Vad skiljer då cellerna i ett och samma band åt? Jo, cellerna detekterar ljudkällans 
+riktning så att ljudkällor från olika riktningar aktiverar olika populationer av celler i respektive 
+“frekvensskiva”. Man har visat att riktningen kodas genom att nervcellerna är känsliga för de 
+amplituder respektive tidskillnader, som finns mellan ljudet i det högra och det vänstra örat. 
+Som figuren till höger visar så är avståndet till de två öronen från en ljudkälla olika, vilket gör 
+att ljudet tar lite längre tid (några mikrosekunder) att nå det öra som ligger längst bort samt att 
+ljudet hinner försvagas något under vägen till detta öra. Celler i hörselbarken är känsliga för 
+sådana tids- och amplitudskillnader. Känsligheten för tids- och amplitudskillnader mellan de 
+två öronen finns faktiskt redan i celler längre ner i hörselbanorna, i reläkärnor som t.ex. övre 
+
+
+---
+
+## Page 36
+
+olivkärnan. I hörselbanan finns commissurbanor (se bild 28), som kopplar samman information 
+från höger och vänster sida till samma nercell. Dessa är grunden för att kunna registrera tids- 
+och amplitudsskillnader mellan öronen. En annan skillnad mellan olika celler i 
+samma ”frekvensband” är att de kan kräva olika ljudstyrka för att aktiveras – vissa celler 
+aktiveras vid svagare ljud, andra först vid högre ljudstyrka. 
+ 
+Bild 32 Tids- resp. amplitudskillnaden mellan ljudvågen i de båda öronen fungerar för att 
+bestämma en ljudkällas riktning i sidled. Denna figur skall visa att dessa strategier inte 
+fungerar för att bestämma en ljudkällas riktning i höjdled eller för att avgöra om ljudkällan 
+ligger framför eller bakom huvudet. Figuren överst till vänster skall illustrera att avståndet till 
+vartdera örat är detsamma för en ljudkälla rakt framför huvudet som för en motsvarande 
+ljudkälla rakt bakom. Så gäller för alla ljudkällor i ett och samma sagittalplan (figuren nederst 
+till vänster). Tids- respektive amplitudskillnader kan därmed inte skilja dessa riktningar åt. För 
+att lösa detta problem, så används ytteröronen! Olika ljud har nämligen lite olika klangbild 
+beroende på att de reflekteras på olika sätt mot ytterörats vindlingar (högra figuren). Man har 
+visat att personer som saknar ytteröron har problem med att identifiera en ljudkällas riktning i 
+höjdled. Man kan experimentellt skapa samma problem på försökspersoner med intakta 
+ytteröron, om man fyller ytterörats vindlingar med modellera. 
+ 
+Syftet med riktningshörsel är förstås att kunna selektera ut ljud t.ex. att kunna lyssna selektivt 
+på en persons tal i en omgivning där flera samtal pågår runt omkring. Denna förmåga benämns 
+ibland ”cocktailfenomenet” (eftersom den ju krävs vid deltagande i ett ”cocktailparty”).  
+ 
+Bild 33 Precis lateralt om den primära hörselbarken (A1 = primary auditory cortex) har man på 
+apa funnit tre hierarkiskt högre hörselområden, som ligger parallellt med primära hörselbarken 
+och som får information från den. Det tre områdena benämns AL (anterolateral), ML 
+(middle-lateral), CL (caudolateral). Nervceller i dessa områden aktiveras inte av toner utan av 
+mer komplexa ljud som innehåller flera frekvenser. Apors kommunikationsljud tycks aktivera 
+nervceller i AL-området. Nervceller i CL-området bestämmer från vilken riktning ett ljud 
+kommer (olika nervceller aktiveras för olika riktningar). Från de två områdena går sedan banor 
+(röda och blå pilar) vidare genom olika delar av hjärnan. Detta har lett till hypotesen att hjärnan 
+har skilda system för att lokalisera respektive för att identifiera ljud. Banorna (blå) från CL 
+området anses överföra information om ljudkällans riktning (motsvarande synsystemets ”where 
+stream”; se synkompendiet). Röda pilar från AL-området anses vara bansystem för att 
+identifiera själva ljudet (motsvarande synsystemets ”what stream”; se synkompendiet). Hos 
+människa är naturligtvis analysen av språkljud centralt vilket förstås inte tas upp i denna 
+modell från försök på apa. 
+ 
+ 
+Kontroll av transmissionen i hörselbanor och mellanöra 
+ 
+På flera nivåer i hörselbanorna finns projektioner tillbaka till lägre relästationer för att 
+kontrollera signaleringen genom dem. Exempelvis finns hämmande banor från hörselbarken 
+tillbaka till mediala knäkroppen och från mediala knäkroppen tillbaka till colliculus inferior. 
+Som tidigare nämnts innehåller hörselnerven också efferenta fibrer. De utgår från ett område 
+nära övre olivkärnan och hämmar hårcellerna. Ett ytterligare kontrollsystem och som är 
+kliniskt viktigt, är den s.k. akustiska mellanörereflexen. 
+ 
+Bild 34 Den akustiska mellanörereflexen innebär att starka ljud utlöser en kontraktion av m. 
+stapedius och m. tensor tympani, som fäster i hörselbenen. Kontraktionen minskar 
+hörselbenens vibration. Den vänstra i figuren visas hur stapesplattans vibrationer minskar 
+(symboliserat genom en mindre storlek på den svarta pilen vid stapesplattan jämfört med 
+pilarna på hörselbenen och mot trumhinnan) vid kontraktion av stapediusmuskeln (röd pil). 
+
+
+---
+
+## Page 37
+
+Syftet med reflexen är alltså att skydda innerörat mot starka skadande ljud. Reflexen har en 
+latens på ca 25-150 ms, vilket innebär att snabba s.k "impulsljud" inte hinner blockeras av 
+reflexen. Dessa ljud ger också särskilt stor risk för hörselskador. Den högra bilden visar 
+schematiskt hur den akustiska mellanörereflexen kan undersökas i kliniken. Eftersom 
+kontraktionen av stapediusmuskeln ökar styvheten hos hela systemet trumhinna-hörselben, så 
+kommer en större andel av de ljudvågor som träffar trumhinnan under en pågående 
+stapediusreflex att reflekteras tillbaka. Denna reflexion kan man mäta genom att med en liten 
+sond placerad i hörselgången ge en ton och med en mikrofon samtidigt mäta styrkan på ljudet i 
+hörselgången (större ljudstyrka innebär att en större del av ljudet återreflekteras). Med en sådan 
+undersökning kan man t.ex. diagnosticera ett avbrott i hörselbenskedjan vilket leder till att 
+reflexen bortfaller i det skadade örat. 
+ 
+Bild 35 Kopplingsschemat för den akustiska mellanörereflexen. De motorneuron som hör till 
+stapediusmuskeln ligger i facialiskärnan. Reflexbanan till dessa motorneuron går från 
+hårcellerna, via den ventrala cochleariskärnan, samt nucl. olivaris sup. Lägg märke till att 
+neuronen i nucl. olivaris sup. har en kollateral som korsar över till motsatta sidan.  
+Ett starkt ljud i ett öra ger alltså en muskelkontraktion bilateralt. 
+
+
+---
+